Еще в статье 1807 г., посвященной черепу птиц («Considerations sur les pieces de la tete osseuse. . .»), Жоффруа формулирует свои теоретические взгляды, говоря словами, напоминающими формулировки Бюффона: «Известно, что природа постоянно работает с теми же самыми материалами, она изобретательна только в варьировании их формы» (стр. 343). И далее Жоффруа излагает уже известные нам принципы взаимосвязи и уравновешения. Сначала он занялся проверкой своей теории аналогов на черепе рыб. Одно время ему казалось, что число костей в черепе этих животных больше, чем в черепе других позвоночных. «Но мое мнение изменилось с того времени, когда я стал рассматривать кости человеческого черепа в возрасте, более близком к эпохе их формирования», — пишет Жоффруа. — Решив считать столько костей, сколько имеется явственных центров окостенения, и испытав затем этот способ действия, я имел возможность оценить правильность этой идеи: рыбы, в раннем возрасте, были в тех же условиях в отношении их развития, как и зародыши млекопитающих; теория ни в чем не противоречила этому предположению» (там же, стр. 343 и ел.). Это была счастливая мысль, давшая много ценных наблюдений для гомологизации костей черепа позвоночных.
Основой исследования стал принцип взаимосвязи. «Если сначала я имел основания быть довольным собой (буквально: «аплодировать себе», — И. К.), благодаря счастливому применению этого принципа, то вскоре я заметил его недостаточность» (там же, стр. 344)- Дойдя в своем исследовании до жаберной крышки, Жоффруа обнаружил, что один край ее не соприкасается ни с какими костями; кости этой крышки как бы выброшены за пределы черепа и имеют уже отношение скорее к плавникам и груди. Тогда Жоффруа прибег к другому методу: он исследовал те мышцы, ко* торые двигают все части головы, и по месту их прикрепления пытался определить кости черепа. Это, конечно, другой вариант того же принципа взаимосвязи. Вспомним, что Вик д'Азир гомологи-зировал рудименты ключиц у некоторых млекопитающих по положению среди мышц (см. стр. 88 настоящей книги). Первоначально Сент-Илер пришел к выводу, что кости, образующие жаберную; крышку, являются не чем иным, как боковыми костями черепа, излишними для построения черепной коробки у рыб. Позже он отказался от этого объяснения и выступил в 1818 г. с новым, не менее ошибочным: Жоффруа объявил, что четыре кости жаберной крышки рыб соответствуют, т. е. гомологичны, четырем косточкам (не трем, как теперь считается), тимпанума человека, т. е. «слуховым косточкам» среднего уха млекопитающих: «Из всего предшествующего, мне кажется, я должен заключить, что четыре слуховые косточки у млекопитающих, птиц и рептилий являются всегда не чем иным, как четырьмя костями жаберной крышки рыб»,—-пишет Жоффруа в заключение первого мемуара своей «Философии анатомии» (т. I, стр. 55). Как мог он прийти к такому ошибочному выводу, если его метод гомологизации действительно научный метод? Не углубляясь здесь в подробности аргументации Жоффруа, можно, как мне кажется, указать несколько причин, вызвавших его ложный вывод. Прежде всего недостаточное знание черепа рыб и других позвоночных, отсутствие палеонтологического и эмбриологического материала и должного эволюционного понимания его, наконец, и это характерно для манеры Жоффруа думать, представление, согласно его «теории аналогов», что те же «материалы», в данном случае отдельные кости, так или иначе должны быть обнаружены в каждом черепе позвоночного, а потому кости жаберной крышки не могут быть чем-то, свойственным только рыбам, а должны быть, соответственно измененными, в составе черепа наземных позвоночных — ограниченное и наивное понимание морфологического типа. Однако несмотря на фактическую ошибочность этого вывода его историческое значение несомненно: это была в то время весьма смелая попытка гомологизации, способная стимула ровать научную мысль.
Идея Жоффруа, относительно гомологов «слуховых косточек» высших позвоночных, была по-новому развита Рейхертом в 1830-х годах и несмотря на длительную дискуссию продержалась до наших дней.
Работа над гомологизацией этих четырех костей, как и других костей черепа, была очень трудоемкой. Интересно, что Жрффруа в более раннюю пору (до 1807 г.) еще прибегал к методу сравнения промежуточных форм. Сообщая в своем выводе о костях жаберной крышки, он пишет: «Разумеется, я к этому пришел не сразу, не путем простого сравнения человеческой головы с таковой рыб; наоборот, мне пришлось, чтобы перейти от человека к последним, просмотреть шаг за шагом в порядке дегенерации, установленных натуралистами, все промежуточные формы, представленные обширным кругом позвоночных животных» («Considerations sur les pieces de la tete osseuse. . .», стр. 345). Однако позже, в 1818 г., в новом мемуаре о жаберной крышке, Жоффруа уже отвергает применение метода промежуточных форм и прямо сравнивает кости жаберной крышки с слуховыми косточками человека. Тут он решительно использует вышеупомянутый «скачок», руководствуясь «компасом» своего принципа взаимосвязи, но неудачно.
Одной из «средних ступеней лестницы существ» Жоффруа считал птиц, и изучению их черепа в целом посвящен вышеупомянутый мемуар 1807 г., полное название которого таково: «Рассмотрение костей черепа позвоночных животных и особенно
птиц».
В этом исследовании Жоффруа достиг большого успеха: он в основном правильно гомологизировал большинство костей черепа птиц, выяснив ряд важных деталей, например, что клюв птиц в качестве скелета имеет вытянутую вперед пару межчелюстных костей, что верхнечелюстные кости, наоборот, очень малы и т. д. (см. рисунок). В заключение этой статьи Жоффруа пишет: «Эти наблюдения, из которых следует, что череп птиц сформирован из того же числа и тех же костей, как и череп человека и млекопитающих, показывают, вплоть до мельчайших деталей, что все позвоночные животные сделаны по одной и той же модели. Эти же ^наблюдения устанавливают, что для птиц существует вторичный и особый тип» (там же, стр. 360). И Жоффруа приводит ряд особенностей черепа птиц, отличающих этот класс от других позвоночных.
Стоит отметить, что некоторые из выводов этой работы о черепе птиц через несколько лет, в 1812 г.,^были одобрены Кювье, как и метод сравнения черепов зародышей позвоночных, «у которых, как известно, многие кости, которые должны соединиться в зрелости, оказываются еще разделенными. И, таким образом, он (Жоффруа, — И. К.) оказался в состоянии подвести под общий закон такие структуры, которые на первый взгляд могли казаться весьма различными» (цитата, взятая Жоффруа из Кювье, — «Philosophic anatomique», т. I, стр. 23, прим.). В данном случае Кювье соглашается с Жоффруа потому, что речь шла о гомологиях в пределах типа позвоночных, сходство плана строения которых Кювье в известной мере признавал.
Из других работ Жоффруа о черепе коснемся еще позвоночной теории черепа, которая изложена в статье 1824 г. под названием «Строение черепа человека и животных» («Composition de la tete osseuse de l'homme et des animaux»). В начале этой статьи идет речь о термине «гомологии», изобретенном немцами. Содержание этого понятия Жоффруа объясняет следующим образом, предварительно повторив суть своей «теории аналогов»: «С другой стороны, можно прийти к тем же результатам, если сравнивать в том же самом животном части, которые принадлежат к разным узлам развития, но которые, следуя друг за другом, в ходе формирования тем не менее соответствуют друг другу в смысле характера их органической природы, обнаруживая тенденцию повторять свои первые действия и образовывать похожие аппараты» (стр. 174). Здесь речь идет, очевидно, о явлениях, которые теперь называются сериальной гомологией, или г о м о д и н а-м и е й, и которые известны на примерах явлений метамерии и тому подобных. Жоффруа в качестве примера приводит позвонки — классический пример, использованный Гёте, Океном и другими. Здесь интересно отметить, что Жоффруа знал термин «гомология», но в смысле более узком, чем принятый в наше время (в смысле Оуэна), и потому сохранил свой термин «аналогии», как относящийся к частям разных организмов, тогда как термин гомологии имеет дело с частями одного и того же организма.
Жоффруа далее переходит к рассмотрению черепа, применяя понятие «гомологии». Он излагает взгляды Окена, Дюмериля, Спикса, Каруса и Меккеля. О приоритете Гёте в этом вопросе Жоффруа тогда еще,, очевидно, не знал. Все эти авторы, по Жоффруа, пытаются свести череп к метаморфозам позвонков от одного (Дюмериль) до 3—4. Сам Жоффруа пытается доказать, что череп возник из 7 позвонков (там же, стр. 186 и ел.). Он составил универсальную схему расположения всех костей черепа позвоночных в виде таблицы, сгруппировав их, как части 7 позвонков, за исключением нижней челюсти. Один вариант этой таблицы он опубликовал в том же 1824 г. в новой статье («De l'Aile operculaire ou auri-culaire des poissons...», стр. 440), а другой — в виде отдельной таблицы (см.: Schuster, 1930; Амлинский, 1955).
Рекомендуем почитать
