Cравнительная анатомия

Берталанфи считает, что эти положения его концепции ведут к преодолению конфликта между механизмом и витализмом, так как оба они основаны на аналитико-суммативной и машинообраз-ной точках зрения на жизнь, а эта точка зрения, как вытекает из вышесказанного,  опровергается  организменной концепцией.
Как и некоторые его современники, Берталанфи представляет себе и организм и всю природу в целом как сложнейшую иерархию систем. «Окинем взором всю природу, — пишет он, — и она представится нам как грандиозный ряд ступеней, в котором подчиненные системы охватываются в системы все более высокого порядка. Химические и коллоидные структуры слагаются в клеточные структуры и клетки, клетки — в ткани, как системы клеток одного рода, разные ткани — в органы и системы органов, эти — в многоклеточные организмы, последние, наконец, — в сверхиндивидуальные жизненные единства (колонии, биоценозы и т. д., — И. К.)» (там же, стр. 34).
Все эти живые системы имеют одно общее свойство: это открытые системы, т. е. такие, которые «постоянно отдают составные части (вещество и энергию, — И. К.) наружу и извне воспринимают таковые; однако при этом постоянном обмене они остаются в стационарном состоянии, или равновесии течения (Fliessgleichgewicht), либо переходят в таковое» (там же, стр. 120): Введение понятия открытой системы оказалось очень продуктивным для развития нового понимания теории живого. В отличие от открытых систем существуют закрытые системы, не имеющие обмена элементами с окружающей средой. Сюда относятся различные неорганические системы, для которых характерно нарастание энтропии,  чего  в  открытых  системах  не  наблюдается.  В  неживой   природе,   однако,   есть    и    открытые    системы,   Например пламя, река и т. д.
В связи со сказанным о ступенчатом строении живого и системах становится в общих чертах понятным следующее определение организма, которое дает Берталанфи: «Живой организм есть ступенчатая структура открытых систем, которая на основании своих системных условий сохраняется в смене своих составных частей» (Bertalanffy, 1932, S. 124). Берталанфи тут же отмечает, что это определение не является исчерпывающим, так как в нем не отражен важный момент: исторический характер живых систем, связанный с их эволюцией. В определении организма, данном Берталанфи,. отражено его вечное «течение» и вместе с тем определенное постоянство строя этого «течения» — то, что Берталанфи назвал «равновесие течения». Эти отношения, как считал он, короче всего выражены в словах «Dauer im Wechsel» («Постоянство в изменчивости»), названии одного стихотворения Гёте.
С точки зрения своего понимания организма Берталанфи считает возможным научно объяснить такие сложные, обычно виталистически толкуемые явления, как регенерация, эквйфиналь-ность развития, телеология организма и т. д. К сожалению, здесь невозможно подробнее рассмотреть эти вопросы.
Мы не можем также останавливаться здесь на общем учении о системах Берталанфи, в котором он стремится установить общие закономерности природных явлений из самых различных областей, выраженные на языке математики (Bertalanffy, 1949, 1955b и др.). Эти идеи были критически рассмотрены советскими философами, к работе которых я и отсылаю интересующихся (Лекторский и Садовский, 1960).
Здесь же мы должны обратиться к интерпретации морфологических вопросов у Берталанфи. «Формы живого не существуют (sind nicht), они становятся (geschhen)», — писал Берталанфи (Bertalanffy, 1949, S. 120) совсем в духе «отца морфологии» Гёте, который, как известно, считал, что морфология изучает «образование и преобразование органических существ». Иначе говоря, органические формы и структуры не суть нечто неизменное и окончательное, а, наоборот, текучее по своему вещественному составу и относительно постоянное, поскольку продолжаются те сложные формообразовательные процессы, видимым проявлением которых и являются формы и структуры организмов. Поэтому Берталанфи развивает идею «динамической морфологии», задачей которой должно быть изучение количественных законов, управляющих соответственными процессами. В этой связи Берталанфи занялся исследованием закономерностей роста различных животных — планарий, личинок насекомых, моллюсков и т. д. Результаты его экспериментальных исследований, математически обработанных, были опубликованы в серии статей, из которых некоторые дают обобщение полученных данных (Bertalanffy, 1948 и др.). Вообще   организм   растет,   пока   процессы   ассимиляции   (Aufbaues) преобладают над процессами диссимиляции   (Abbaues);  организм приобретает устойчивое состояние, когда оба процесса достигают «равновесия  течения»   (Fliessgleichgewicht).   «Опыт показал,-—пишет Бертал'анфи, — что процессы диссимиляции пропорциональны массе тела. Процессы же ассимиляции у высших животных оказываются  зависимыми от  обмена веществ   (Betriebsstoffwechsel),  дающего энергию, необходимую для построения. Этот обмен в основном,  например  у  позвоночных,  пропорционален  поверхности   (тела,— И. К.)»   (Bertalanffy,   1949,  S.   1130). Рост,  таким образом, связывается с общим обменом веществ и из него выводится. Берталанфи строит кривые роста разных типов и пишет соответствующие формулы (Bertalanffy, 1948). С проблемой.роста связан ряд вопросов:   абсолютная   величина   тела,   объяснение   и   вычисление протекания роста во времени, принцип постоянства величины клеток и многое другое. К вопросам динамической морфологии относится также вопрос об изменении формы, которое проходят организмы   в   течение   онтогенеза   и  филогенеза.   Различие  пропорций сводится  к  различиям  роста  разных  частей  тела.   Известно,   например, что у новорожденного ребенка голова составляет приблизительно  одну  четверть  длины  тела,  а  у  взрослого  только  одну восьмую.  В  ряде  случаев  этот  относительный  рост  следует  простому   количественному   закону   аллометрии,   установленному Джюлианом Гёксли. Этот закон был использован Берталанфи для исследования   ряда  специальных  вопросов.  Отсюда  получает  физиологическое   обоснование   также   старый   морфологический   закон, известный еще Аристотелю, а в новое время использованный Гёте и Жоффруа Сент-Илером; это закон уравновешивания частей организма, который заключается в том, что существует известное соотношение   между   размерами   разных   частей:   если   одна   часть увеличена, то это происходит за счет уменьшения других частей Объясняется   это  тем,  что  между  частями  организма  устанавливается конкуренция в использовании усвоенной организмом пищи, причем разные части растут с разной положенной им скоростью, и наиболее быстро растущая оказывается  большего размера, чем более медленно растущие.
Как же в свете динамической морфологии можно понимать проблему морфологического типа? Берталанфи относит понятие типа к основным понятиям морфологии наравне с понятием «орган» и др. Морфологический тип, очевидно, надо понимать как образное, мысленно-зрительное (если можно так выразиться) отображение целостности и единства организма, закономерной системы процессов. Постоянство морфологических элементов, из которых строится тип, охватывающий, например, вид или класс на протяжении ряда поколений, постоянство пространственного взаиморасположения этих элементов или частей организма и прочность корреляций между морфологическими элементами — все  это говорит о том, что здесь с большой ясностью выражается сложнейший комплекс морфологических процессов, составляющий единую устойчивую систему. Таким образом, установив понятие морфологического типа, биология еще XVIII в. увидела в нем проявление идеи целостности и единства организма. Эта идея, научно непонятая в то время, легко была истолкована метафизически, и тип был понят как организующая сила. Даже у позитивно настроенного Изидора Жоффруа Сент-Илера, в середине XIX в., тип толкуется -в этом смысле. Разумеется, когда науке удастся объяснить образование морфологических типов физиологически на путях динамической морфологии, суть его раскроется глубже, но едва ли он тем самым будет вычеркнут из числа основных понятий морфологии, ибо это один из необходимых аспектов органической целостности.
Сказанное здесь по поводу отношения понятия морфологического типа к представлению об организме как целостной динамической системы, по концепции Берталанфи, может быть отнесено также к представлению о биологическом поле и к кибернетической схеме И. И. Шмальгаузена: в этих двух концепциях, как и ряде других, родственных им, организм трактуется как единая система процессов, морфологический же тип является образным аспектом этой системы.

В противовес эпохе своих непосредственных предшественников, развивавших «мозаическое направление» Ру—Вейсмана, где анализ сводился к изучению частей, как таковых, стоящих просто рядом друг с другом, анализ А. Г. Гурвича направлялся на части как элементы целостной системы (поля), от которой эти части зависят.
Здесь не место углубляться в детали теории поля А. Г. Гурвича и критику ее. Ряд работ А. Г. Гурвича напечатан на русском языке и легкодоступен, как и исторический обзор развития его идей, недавно опубликованный его внуком Л. В. Белоусовым (1963); эту работу можно рекомендовать для начального знакомства с теорией А. Г. Гурвича, как и сказанное о нем А. Я. Бляхе-ром в его книге «Очерк истории морфологии животных» (1962), а также П. Г. Светловым в статье «О целостном и элементаристи-ческом методах в эмбриологии» (1964). Несмотря на несомненную прогрессивность направления исканий А. Г. Гурвича, достижения его не сразу встретили признание' и непосредственно за ним последовало сравнительно немного ученых. Однако независимо от А. Г. Гурвича, а также в той или иной степени под его влиянием идея биологического поля в разных редакциях за последние несколько десятилетий постепенно овладела научной мыслью выдающихся западных ученых, среди них П. Вейс, Де Бер, Д. Гёксли, Уодингтон, Чайлд, Крёгер и др. (ср.: Светлов,   1964).
Можно спросить, есть ли какое-нибудь принципиальное отличие между физическими полями разного рода и биологическим полем в смысле А. Г. Гурвича и других биологов? Если нет, то перед нами случай перенесения на сложный биологический объект чисто физической закономерности, что по ряду соображений кажется методологически ошибочным. Но, по-видимому, у биологического поля есть особенности, не свойственные физическим полям. Во всяком случае на одну такую особенность указывает П. Г. Светлов в вышеупомянутой отличной статье 1964 г. Для эмбрионального развития характерно появление относительно автономных участков развития, однако при этом не выпадающих из системы целого организма и не мешающих друг другу. Возникают как бы дочерние поля в системе единого материнского поля всего организма. «О таких полях ничего не знают ни математика, ни физика», — пишет П. Г. Светлов (1964, стр. 22). В онтогенезе одновременно сосуществуют целостность и мозаич-ность развития. И это наблюдается на множестве фактов. Легче изучать отдельные процессы развития — одного органа или части органа — и это чаще встречается в эмбриологических работах; такие работы, конечно, нужны. Труднее увидеть отдельные процессы развития в системе целого организма, однако это необходимо, так как без этого не будут поняты такие стороны этих процессов, которые не могут быть обнаружены при изолированном их исследовании. Диалектика единства и множества процессов онтогенеза весьма сложна, и будущее покажет, насколько теория биологического поля окажется полезной для понимания этой диалектики.
Другой  подход к  этим  вопросам  с  поз! ций кибернетики.
Несомненно, что какие-то стороны проблемы целостности организма будут освещены благодаря исследованиям «программирования» целостности организма. Известно, что вопросы генетики на современном ее уровне развития теснейшим образом соединяются с физиологией развития, или экспериментальной эмбриологией. Достижения этого направления науки, основанного Вильгельмом Ру на грани нашего века с минувшим, дали большой и ценный материал для обобщений в наше время, для подведения теоретической базы под всю проблему организма как целого, как считает наш выдающийся биолог И. И. Шмальгаузен (1884— 1963), много потрудившийся над проблемой целостности организма.

Вопрос  о   том,  как  объяснить  тот факт, что множество частей образует  целое,   давно  занимал  человеческую  мысль.  Еще  древние греки образно выражали этот вопрос так:  чем объяснить, что из отдельных   букв   алфавита   сложилась   Илиада?   Этот   же   вопрос относится   к   организму,   совокупность   частей   которого   образует нечто  целое  и  единое.   В  основе  своей  это  вопрос  философский, возникший  еще  в  древности.  Известно,  что  еще  Аристотель  решал его, полагая, что организующее начало живого существа есть энтелехия,  т.  е.  то,   что  имеет  свою  цель  в   самом  себе.  Это есть  «душа»  организма,  формирующая его   из материи   (пассивного вещества)   и управляющая  организмом по аналогии  с  человеком,  строящим  какую-нибудь  машину,  которой  он  далее  руководит,  но с той разницей, что инженер этот находится внутри машины — организма.   Эта  концепция   прожила  века,  по-разному в соответствии с развитием науки и культуры в целом обрабатывалась и видоизменялась и дожила до наших дней. Один из крупных биологов XX в. Дриш, как известно, вернулся к идее Аристотеля и даже заимствовал его термин «энтелехия», придав этому понятию  современный характер.  Дриш  не  является  исключением среди  биологов.  Можно  назвать  ряд  имен  виталистов,  его предшественников, попутчиков и наследников. Витализм, как известно, коренится в протесте научной мысли против механицизма, тенденции  свести  явления  жизни  к  простым  закономерностям  физико-химии.  Образно говоря,  нельзя  допустить,  что какие-то простые механические    перемещения    букв    алфавита    сложатся    в   стихи Илиады. Нужно нечто большее, чем эта «механика»; и, не находя этого нечто»   непосредственно  в  сфере  биологии,  ученые  обращались за пределы науки, в область философской фантазии, плоды которой оказывались для людей строгой научной мысли неприемлемыми.  Механицизм в  биологии вызывал к жизни своего антагониста — витализм. «Нет лучшего доказательства витализма, чем сочинения   механистов», — писал   Берталанфи   (Bertalanffy,   1926,p. 416), один из выдающихся теоретиков современной биологии. В наше время идет упорная работа над разрешением проблемы целостности организма, как уже ранее упоминалось, и тем самым над преодолением старого антагонизма между механицизмом и витализмом, стремление перешагнуть через эти две концепции в новую сферу понимания организма. В этом направлении трудятся как различные биологи, так и философы. Насколько многообразны противоречия в данном вопросе, можно уловить, хотя бы просмотрев недавно вышедшую книгу В. Г. Афанасьева «Проблема целостности в философии и биологии» (1964). Автор пытается показать путь решения проблемы целостности в области философии на основе диалектического материализма и критикует разнообразные современные идеалистические течения. Ввиду новизны книги и компетентности ее автора я отсылаю читателя к этому сочинению и не буду здесь касаться чисто философских сторон проблемы целостности, а остановлюсь лишь на некоторых примерах попыток осветить ее в сфере биологии.
Одной из важных попыток найти научное выражение идеи целостности всего организма или его частей была теория поля. Понятие поля, как известно, широко применяется в физике (электромагнитное, гравитационное, гидродинамическое поле и т. д.); потенциалы поля, векторы его и другие моменты описываются на языке математики. Основной принцип теории поля в физике гласит: потенциал каждой точки поля есть функция положения этой точки в поле как целом. Этот принцип физического поля был перенесен в эмбриологию сначала Дришем, а позже и Гертвигом, но мало развит ими, и термин «поле» они не употребляли. Еще с 1910 г. проблемой биологического поля занялся наш выдающийся биолог-мыслитель А. Г. Гурвич (1874—1954). Ему принадлежит заслуга развития этой проблемы с наибольшей до нашего времени полнотой. Теория поля, в разных вариантах по ходу ее разработки, изложена А. Г. Гурвичем в серии работ, из которых последняя еще до сих пор осталась неопубликованной (Белоусов, 1963). А. Г. Гурвич стремился обнаружить и проанализировать биологическое поле на морфогенезе разных объектов, от соцветия ромашки и шляпки гриба, беря такие образования как целое, охваченное одним полем, до частей организмов — нервной системы, скелета конечности и т. д. В своей статье «Теория эмбрионального поля» («Uber den Begriff des embryonalen Feldes», 1922) А. Г. Гурвич говорит главным образом о клеточном поле. В небольшой статье 1947 г. он пытается представление о клеточном поле соединить с представлением о целостности организма.

В естественной морфологической системе типы образуют известную последовательность (Typenfolge). Чем более общим является морфологический тип в систематическом порядке, тем он беднее признаками. Чем постояннее гомологичные признаки в иерархии морфологических типов, тем к более общим морфологическим типам они относятся. С точки зрения филогении это признаки более древних общих прототипов. Надо помнить, что прототип, как идеальная форма, т. е. плод абстракции и синтеза, не совпадает полностью с реальным прототипом, действительно некогда существовавшим в минувшую геологическую эпоху. Всякий реальный прототип был живым организмом, принадлежащим к определенному виду, приспособленным к реальным условиям жизни, а потому имевшим конкретные особенности, которые, конечно, схематический идеальный прототип не отражает и не может отражать, так как от реальных прототипов, существовавших в давние времена, обычно никаких палеонтологических остатков не сохраняется, а ведь только по ним можно было бы восстановить сравнительно полный реальный облик далекого предка, конечно, более богатый признаками, чем его вероятная схема. Именно такой схемой, а не реконструированным реальным предком, является вышеприведенное изображение цёломат, сделанное Ремане; другие в том же роде.
Между тремя системами типов — по форме жизни, по стадиям развития и по морфологической структуре — есть известная зависимость, которая может быть выражена следующими словами: «Чем ближе стоят друг к другу два вида в морфологической естественной системе, тем больше также их совпадение по признакам типологии формы жизни и типологии стадий развития» (там же, стр. 179). В свете филогении это понятно: близко стоящие в естественной системе животные обычно обладают далеко идущим  сходством  организации.   Если у  таких  двух  видов  похожей организации, у каждого независимо от Другого, возникнет приспособление к одинаковым новым условиям жизни, то новые признаки будут совпадать в гораздо большей мере, чем у организмов, в исходном состоянии менее похожих. В случаях особенно глубоких аналогий и стадийном сходстве у близкородственных групп трудно становится точно различать в ряде деталей подлинное родство и параллельное изменение, т. е. аналогии, у таких близких форм, как, например, виды мышевидных грызунов. Выходит поэтому, что морфологическая типология и построение естественной системы в области семейств, отрядов и классов делается увереннее, чем в кругу близких видов и рядов.
Из всего вышесказанного видно, что морфология в качестве науки о гомологиях является благодаря своей методике основой систематики. Систематика не может строить естественную систему без создания морфологических типов видов и всех выше вида и ниже него стоящих систематических единиц. Естественная система, созданная совместными усилиями морфологов и систематиков, получает теоретическую интерпретацию благодаря эволюционному учению. Оно базируется на морфологии и систематике, возникших до Дарвина и создавших богатую фактическую основу, на которую эволюционное учение могло опереться. Дарвин понимал это и ясно высказал в «Происхождении видов». И «филогенетическая эра», начавшаяся с появления этой книги, казалось, была прямым продолжением предшествующего периода науки. Однако произошло постепенное забвение морфологии, причем значительную роль в этом сыграл Геккель. Ремане справедливо считает, что в самом заглавии книги Геккеля произведено полное извращение отношения между естественной системой и филогенией. По-настоящему надо было бы написать: «Набросок филогении на основе естественной системы» (Remane, 1955, S. 182). «Собственной историко-филогенетической методики, помимо морфологии (и белкового родства), ведь не существует»,— указывает Ремане (там же, стр. 182). Даже палеонтологические ряды в их исторической последовательности, чтобы получить филогенетическое значение, требуют морфологического исследования, так как «последовательность друг за другом во времени еще вовсе не значит филетическое происхождение друг из друга», — заявляет Ремане (там же). Только применив к таким временным рядам третий критерий гомологизации, можно выяснить их филогенетическое значение.
«Такая утрата понимания связи филогенетического исследования с морфологической методикой привела к упадку манеры работать. Началась эпоха дикой и наивной филогенетики, которая и сегодня не изжита. Простое сходство сразу, без всякой проверки, употреблялось для родословных построений; ранее уже применявшееся различие типологий по образу жизни, стадиям развития и морфологической типологии дальше почти не развивалось, а при случае как раз сходство в связи с образом жизни применялось в качестве решающего для филогении, как это в крайней форме проводил Штейнман, выводивший зубастых китов из ихтиозавров и летучих мышей из птерозавров. Более „простые формы, согласно „стадийной" типологии, считались более примитивными без проверки того, является ли эта простая организация первичной или вторичной. И даже мысль о специализации оказалась новым, методически слабо обоснованным принципом, который внес дальнейшую путаницу в увлечение созданием родословных дерев», — писал Ремане (там же). И дальше он отмечает, что эта потеря понимания значения морфологии для филогении началась с Геккеля, который поставил знак равенства между понятием морфологии и анатомии с гистологией, назвав морфологию наукой о форме (Formenlehre), т. е. тем, чем она не является, по мнению Ремане, как о том сказано выше.
В конце своего рассуждения о значении морфологии для естественной системы и филогении Ремане кратко отмечает, что возможно гомологизировать не только структуры, как это делает морфология, но также признаки из области поведения животных, физиологии и т. д. Еще Линней в своей системе использовал характер звуков, издаваемых разными классами животных, функциональные уровни развития нервной системы, «души». Раковины, паутины, коконы, гнезда и т. д., как и чисто физиологические реакции, — все это может быть гомологизировано, но менее достоверно, чем структуры, и потому методическое значение этих признаков  менее значительно,  чем  морфологических  структур.
Что касается причинного исследования морфологических структур, именно гомологических, то здесь надо различать гомологии в пределах одного организма (гомодинамия) и гомологии у разных видов. В первом случае мы имеем дело с областью физиологии развития, могущей причинно объяснять разные явления, сюда относящиеся. Иначе обстоит дело с объяснением причин филогенетических явлений. Здесь приходится ограничиваться актуали-стическим методом, т. е. объяснять далекое прошлое по аналогии с современностью, что не всегда надежно.

Гомологизация устанавливает своего рода морфологические единицы (Einheiten) , которые у разных животных выглядят порой весьма различно. Примером может служить плечевая кость (humerus). Что все эти образования все же та же самая кость, можно с несомненностью установить прежде всего на основании критерия местоположения, в ряде случаев с помощью второго критерия, а кроме того, отчасти и благодаря третьему критерию.
«Так возникает парадокс единства при полном несходстве», — пишет Ремане (там же) по поводу таких случаев, как тождество плечевой кости человека и тех же костей рептилий. Впечатление от этого парадокса ярко выражено Дарвином в известном высказывании относительно морфологии, начало которого я здесь напомню: «Последняя (морфология,—И. К.), — говорится в «Происхождении видов», — представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, можно почти сказать, составляет ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу  и содержат одинаковые кости с одним и   тем  же   относительным   расположением?»   (Дарвин,   изд.   1939, стр. 623).
Итак, признаки, которые прежде всего интересуют морфологию, это признаки гомологического сходства. Исследование и установление их с помощью рассмотренных выше критериев и составляет важнейшую задачу морфологии. Выяснение разных гомологических признаков определенного вида животных или систематической группы более высокого ранга (рода, семейства и т. д.) показывает, что эти признаки обнаруживаются всегда в очень ясно выраженной корреляции. Эта корреляция очень велика, что видно из возможности такого рода прогнозов: предположим, что найдены хитиновые остатки неизвестного еще науке насекомого; по ним может быть установлено, что это жук рода Agabus. Этого достаточно, чтобы с большой вероятностью предсказать ряд особенностей онтогенеза этого неизвестного вида, своеобразие строения основных органов (дорзального сердца с остиями, нервной системы, мальпигиевых сосудов) и т. д. Или другой пример: если наверно установлена гомология какого-нибудь органа у двух максимально далеких представителей определенной естественной группы, то можно с большой степенью вероятности утверждать, что у всех видов, стоящих между этими двумя крайними формами, надо ожидать обнаружение этого органа. Так, например, наличие хорды у ланцетника, с одной стороны, и у человека, с другой, дает основание думать, что у всех животных от рыб до млекопитающих должна быть хорда; и это предположение подтверждено путем изучения множества позвоночных и будет, очевидно, подтверждаться при изучении еще неизвестных науке видов. Так велика корреляция хорды с другими важнейшими признаками позвоночных.
Совокупность коррелированных гомологичных признаков какой-нибудь естественной группы животных составляет основу для построения морфологического типа этой группы. Термин «тип» употребляется во многих смысловых значениях. Ремане подробно рассматривает эти значения. Типы для него — это комплексные естественные группы, в которых многие признаки так тесно коррелированы, что возможно правильное предсказание неизвестных членов такой группы. Так, например, можно говорить о типологии образа жизни (Lebensform-Typologie) хищных млекопитающих, все строение и корреляция разных частей тела которых говорит об их способе питания и поведения в этой связи. «Для этой типологии, разумеется, особенно важно исследование организмов в духе „конструкционной биологии" (Konstruktions-biologie; ср. стр. 174), так как показывает во всей их широте функциональные связи» (Remane, 1955, S. 169). .По пассивному образу питания можно объединить в один тип представителей беспозвоночных разных систематических групп — мшанок, форонис, коловраток и др. Другой род типологии — по высоте уровня развития   (Stadientypologie  der  Entwicklungshohe).   Так,   можно  объединять  животных   на  основании  ряда  свойств,   свидетельствующих развития:     изогамия—анизогамия,  внешнее — внутреннее оплодотворение, эктодермальная нервная сеть — дифференцированная нервная система, степень развития головы (кефа-лизация) и т. д. Здесь, однако, надо повсюду вести сравнение отдельно по разным системам органов, так как уровень развития разных органов слабо коррелирован, и у одного и того же животного одна система может быть развита высоко, а другая — низко, например глаза у осьминога развиты очень высоко, а скелет — низко.
Настоящая морфологическая типология четко отличается от только что рассмотренных типологий. Морфологический тип строится, как уже говорилось, на основе гомологичных признаков естественных групп, где эти призйаки коррелированы. Но, кроме того, такие признаки (морфологические единицы, как косТй, мышцы, нервы, целые органы) располагаются в пространстве в определенном закономерном порядке по отношению друг к другу. Это дает возможность изображать морфологические типы в виде схем или диаграмм. В ботанике, например, широко применяется изображение строения цветков в виде диаграмм. В зоологии тоже прибегают к схемам. Геккель, например, в виде схемы изображал гипотетическую гастрею, предка всех многоклеточных животных. Сам Ремане (Remane, 1959) рисует другого предполагаемого предка всех животных со вторичной полостью тела — «цёломат» (см. рисунок на стр. 180). В таких схемах или диаграммах морфологических типов условно изображают основные гомологические части группы и условно показывается их взаиморасположение в пространстве. Как во всякой схеме, здесь лишь приблизительно воспроизводятся реальные формы частей, что и понятно, так как тип является результатом абстракции и синтеза разных конкретных реальных форм, которые во многом различаются между собой, почему морфологический тип никогда и не может совпадать ни с одним реальным организмом. В этом смысле морфологический тип является «идеальным типом» (Idealtyp), «прообразом» («Urbild», как говорил о нем Гёте), «законом», образно выраженным. В эти понятия — «идеальный, тип», «прообраз» — современная научная морфология, разумеется, не вкладывает того мистико-идеалистического смысла рядом с научным, который встречается у некоторых ученых XVIII в. и у натурфилософов начала XIX в. О попытках в наше время возродить эти тенденции речь уже была в другом месте.
Как известно, в истории науки Гёте впервые построил морфологический тип для скелета млекопитающих (остеологический тип) и ясно высказал его методическое значение.3 Ремане так характеризует это значение морфологического типа: «1. Он делает возможным охват многообразия живых существ, иначе недостигаемого; благодаря ему, например, могут быть соединены в тип раков и в этом смысле поняты даже столь странные формы, как некоторые паразитические копеподы, изоподы и циррипедии. 2. Первоначально уловленное несоответствие между дотоле известной анатомией и отнесением к типу побуждают к добавочной проверке  и поискам  утраченных частей.  Сколькими онтогенетическими и анатомическими открытиями обязаны мы желанию всё же уяснить морфологический тип какой-нибудь уклоняющейся противоречивой организации» (Remane, 1955, S. 176). Достаточно вспомнить саккулину, чтобы понять методическое значение морфологического типа.
«Рассмотрение специальной организации как представителя морфологического типа является, следовательно, главнейшим полем деятельности морфолога, — пишет Ремане. — В щитовидной железе он будет видеть не столько физиологически важную инкреторную железу, а прежде всего специальную форму эндостиля позвоночных, в подъязычной кости — меньше орган опоры и прикрепления мышц, чем специальную форму висцерального скелета» (там же). Словом, морфолог видит в организации животных прежде всего гомологическое начало, если можно так выразиться, и лишь во вторую очередь — функциональные отношения, физиологические и экологические.
Как можно догадаться и как это легко показать, морфологическая типология тесно связана с построением естественной системы. Исторически естественная система вырабатывалась постепенно, и сначала ее объектом были самые заметные и сложные животные, как млекопитающие, птицы и другие позвоночные, насекомые, моллюски. На них в основном и построена классическая система Кювье, различавшего четыре ветви (систематических типа) животного царства, резко отграниченные друг от друга. Гомологизация допускалась внутри этих ветвей, но между ними никакой гомологии не допускалось. Теперь это не признается. Ремане допускает гомологизацию цёломов, нефридиальных органов, хромосом и т. д. через границы кювьеровых типов, вообще в ряде случаев через границы типов. Морфологические типы можно   представлять   себе   как   бы   разной   емкости:   более   узкие типы вмещаются в более широкие, охватывающие группы типов, и так в возрастающем порядке. Схематически это может быть выражено в виде системы кругов, вписанных друг в друга .

Первый критерий гомологии — критерий положения. Еще ученые XVIII в. (Добантон, Вик д'Азир, Гёте), не думавшие о филогении, гомологизировали части тела, например кости, по месту их положения среди других частей (Канаев, 1963). Разумеется, что в ряде случаев такое установление тождества дается легко,  когда   структура  организмов   в   общем   близкая.   Но  такая гомологизация становится трудной, когда сравниваемые части разного размера, смещены и внешне непохожи. Такой случей Ремане иллюстрирует примером сравнения черепа черепахи и грызуна (см. рисунок), где гомологичные кости обозначаются теми же буквами; здесь S (squamosum) и / (jugale) у обоих объектов разно расположены и внешне малопохожи. И все же их можно гомо-логизировать,  опираясь  на  их  положение  среди  смежных  костей,ту взаимосвязь частей, которую Э. Жоффруа Сент-Илер назвал «коннексей».
Второй критерий гомологии — критерий > специального качества. Органы обычно отличаются своеобразными особенностями как в смысле формы и строения, так и вещественного состава. Мозг легко отличить от желудка, сердце от печени и т. д. Изолированную кость палеонтолог нередко может определить по ее внешним особенностям, например плечевую или бедренную, иначе говоря, гомологизировать с соответственными костями других позвоночных. Учет условий жизни и функции органа может помочь правильной гомологизации, особенно в случае гомологизации изолированной части, как ископаемая кость, когда критерий места не может быть использован. В современной генетике при изучении локуса хромосом второй критерий часто употребляется как единственный прием гомологизации.
Третий критерий гомологии — критерий непрерывности, его можно еще назвать критерием серии переходных форм.Если трудно гомологизйровать две части, внешне очень непохожие, то все же гомологизация может осуществиться, если между сравниваемыми частями поместить ряд переходных форм, которые как бы соединяют эти столь непохожие части. «Какая пр, пасть отделяет межчелюстную кость черепахи и слона! И все же можно между ними поместить ряд форм, которые их соединяют», — писал Гёте (цит. по: Remane, 1955, S. 174), который третий метод широко использовал не только в остеологии, но и при изучении метаморфоза филлома (листа), т. е. в ботанике. Этим методом работали и другие морфологи как в XVIII в., так и позже.
Ряд промежуточных форм можно получить путем сопоставления разных стадий эмбрионального развития какого-нибудь органа, и в этом заключается одно из важнейших значений сравнительной эмбриологии. Но такие ряды можно строить также из промежуточных форм идентичного органа разных видов, как это видно из вышеприведенных слов Гёте. С помощью третьего критерия можно показать гомологию эндостиля ланцетника и щитовидной железы млекопитающего, плавательного пузыря рыбы и легкого птицы и других органов, по виду и функции явно различных. Критерий непрерывности ставится Ремане на первое место по важности среди трех рассмотренных нами критериев. Каждый из этих критериев гомологии может быть использован в таких случаях, когда другие два неприменимы, но возможны случаи, когда все три применимы к одному и тому же объекту и тогда, конечно, совпадение их показаний только повышает достоверность заключения относительно гомологии такого  случая.

Адольф   Ремане   (A.   Remane,   род. в 1898 г.), профессор зоологии в университете г. Киля, ставит понятие морфологического типа в  прямую  зависимость  от  понятия   гомологии  и  в  связи  с  этим.«настоящую морфологию» он понимает как науку о гомологиях. Рассмотрим, как Ремане толкует эти три понятия — «морфология», «тип» и «гомология». В своей монографии «Основы естественной системы, сравнительной анатомии и филогенетики» («Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Ana-tomie und der Phylogenetik»), вышедшей в 1952 г. и переизданной в 1956 г., он уделяет интересующим нас вопросам отдельные главы; в статье же 1955 г. «Морфология как исследование гомологии» («Morphologie als Homologienforschung») он в основном, как это, впрочем, видно из самого заглавия статьи, пишет как раз об этих вопросах. Поэтому я буду главным образом придерживаться этой статьи, тем более что она написана позднее и некоторые стороны проблемы в ней, как мне кажется, выражены отчетливее.
Ремане начинает свою статью с рассмотрения вопроса, что такое морфология и в чем заключается ее основная задача. Он прежде всего останавливается на том, какие ложные интерпретации часто давались этой дисциплине, как неправильно ее понимали, чем морфология не является. Так, до настоящего времени распространено употребление слова «морфология» для описания формы организмов и их частей. Слово «морфология» значит буквально учение о форме. Но было бы ошибкой, исходя из самого упрощенного понимания этого слова, сводить задачу морфологии к простому описанию форм, хотя бы даже максимально точному. Этим бы в сущности морфология лишалась своей проблематики и своей методики, которую! еще в конце XVIII в. стремился установить и определить Гёте, основатель морфологии. Так, например, вопрос о тождестве (гомологии) слуховых косточек млекопитающих (incus и malleus) с костями рептилий (quadratum и articulare) при таком искаженном понимании морфологии выпал бы из ее поля зрения, как и ряд других аналогичных вопросов, рассмотрение которых, однако, именно и является задачей настоящей морфологии.как функционирующего механизма и с этой точки зрения изучать его составные части. И как часовщик рассматривает отдельные детали часов с точки зрения того, какие части вместе с соседними с ними выполняют определенную функцию, так и морфолог такого толка будет изучать, например, конечность животного прежде всего с точки зрения ее функции и в связи с этим выяснять, как сочленяются кости, какие мышцы их двигают, какие связки образуют суставы и т. д. Такие исследования неизбежно ведут к изучению связи'организма с условиями его среды обитания и образа жизни. Функциональный аспект морфологии возник уже давно, одним из основателей его в XVII в. был Борелли. Гёте не отрицал важности такой точки зрения: «Каждое живое существо немыслимо без окружающих его условий», — цитирует его Ремане, и далее: «Не следует, таким образом, видеть только части рядом друг с другом, но также их живое взаимное влияние, их зависимость и действие» (там же, стр. 162). Гёте называл это направление анатомической физиологией. Эта функциональная морфология, как ее называет Ремане, имела могучего представителя в начале XIX в. в лице Кювье с его учением о корреляции; в наше время ее называют и развивают под названием «функциональная анатомия», «конструкционная морфология» (Weber, 1955, 1958) и т. д. «Для настоящей морфологии данные этой конструкционной морфологии являются очень важными, — пишет Ремане, — не ради цели ее исследования, но потому, что морфологическая методика в известный момент должна учитывать функциональные зависимости, чтобы в своей области избегать ошибочных выводов. Поэтому еще Гёте требовал, чтобы морфологические исследования всегда производились с учетом физиологии (in physiologischer Hinsicht). Гегенбаур ясно сформулировал: „Лучшее познание органов благодаря выяснению их физиологического значения делает предметы сравнения более пригодными, нежели без него"» (Remane, 1955, S. 163). Итак, морфология — это не анатомия и не анатомическая физиология. В чем же ее положительное содержание по Ремане? Ответ на этот вопрос он дает не сразу, а постепенно его подготовив. Морфология относится к области исследования тождеств (Identitatsfor-schung). Каждое исследование в области идентификации основано на сравнении. Поэтому выражение «сравнительная морфология» — плеоназм. Сам термин «морфология» уже предполагает сравнение. Выражение «сравнительная морфология» могло возникнуть только у тех ученых, которые вместо слов «анатомия» или «структура» употребляют некстати слово «морфология», как об этом уже говорилось выше. Выражение же «сравнительная анатомия» вполне закономерно и приемлемо.

Описанием же частей организмов занимается другая наука — анатомия. Гёте так определял ее: познание органических существ по их внутренним и наружным частям, независимо от живого целого. В том же духе понимал анатомию и другой классик морфологии— Гегенбаур: анатомия есть учение о строении и структуре живых тел; ее объект — все части, из которых слагается тело в пространстве (Remane, 1955, S. 160). Таким образом, вместо слова «анатомия» ошибочно употребляется слово «морфология», и там, где надо говорить о структурных частях организма, ошибочно говорят о морфологических. Итак, морфология не является просто описанием частей и структур организма, это сфера анатомии.
Другое ошибочное понимание морфологии состоит в том, что ей предписывается задача исследовать составные части организма

В связи с проблемой систематических признаков встает вопрос о гомологии: в чем ее сущность? В своем рассмотрении гомологии типологи сделали самый солидный вклад в систематику, пишет Сокал. Удачным определением гомологии он считает слова Ке-лина: «Гомология состоит в соответствии частей разных организмов в общем типе — плане строения известных систематических категорий» (Kalin, 1945, р. 143). Сокал отмечает отсутствие какого-либо указания на эволюцию. «Цангерл (1948) правильно указал, — пишет Сокал, — что всякое филогенетическое определение гомологии отнимает идею о единственно возможной функции ее, именно научного инструмента, ибо мы не должны и не можем знать что-либо a priori относительно причин данных структурных отношений между частями разных организмов. Бойден (1947), не будучи типологом, как таковым, пришел к подобному же заключению, считая, что гомология должна быть основана скорее на эмпирической очевидности, чем на гипотетической филогении. Его определение состоит в том; что структуры гомологичны, если они существенно похожи по своей структуре и эмбриональному развитию, а также относительному положению и связям с соответствующими частями тел организмов» (Sokal, 1962, р. 245). Это определение Бойдена идентично независимо от него высказанному Сокалом и Снисом (Sokal a. Sneath, 1963). Важный труд Вуджера (Woodger, 1945) подобным же образом обоснован эмпирически, указывает Сокал. Таким образом, несколько ученых последнего времени стремятся понимать гомологию независимо от филогении, дабы не вносить в это понятие гипотетических связей, а строить его исключительно на опыте. Сокал считает, что внесение филогенетических представлений в таксономию есть основное зло всякой эволюционной систематики.
«Главный недостаток филогенетической систематики хорошо известен, — пишет Сокал.—Гипотезы относительно филогенетических отношений употребляются как очевидности относительно таксономических отношений, что в результате порождает суждения, касающиеся филогенетических отношений других структур и форм. Это почти что вовлекает филогенетическое систематическое исследование в болото порочного круга рассуждений, выбраться из которого на твердую почву фактов трудно, если вообще возможно. Самые глубокие из филогенетических таксономистов хорошо сознают эту трудность. Сицпсон  (1961)  ясно констатирует эту дилемму, но нигде в его книге, самом убедительном современном обзоре и изложении филогенетической систематики на английском языке, нет логической и последовательной защиты такой практики, за исключением того, что классификация называется искусством, а не наукой» (Sokal, 1962, р. 246). Относительно Ре-мане Сокал пишет следующее: «Ремане (1956), систематик, фундаментально ориентированный в филогенетике, также увидел, что филогенетические рассуждения не могут служить основой для построения естественной системы. Он избрал нефилогенетический критерий для гомологии в качестве базиса, на котором он строит естественную систему и посредством которого он ломает порочный круг рассуждений» (там же, стр. 246).
Далее Сокал обращается к Цангерлу и останавливается на его рассуждении о значении морфологии для естественной системы: «Все морфологические понятия выражают наблюдаемые отношения. Эти отношения являются фактами, которые может проверить всякий последующий наблюдатель. Морфологические понятия суть фактические обобщения, выведенные на основании наблюдаемых структурных отношений, и как таковые они не могут и не должны содержать филогенетических прибавлений» (Zangerl, 1948, р. 354). И вслед за этими словами Сокал приводит следующую цитату из того же автора: «Прежде всего надо напомнить, что данная морфологическая интерпретация здрава, тогда как филогенетический перевод ее может не быть таковым... на этом основании едва ли будет преувеличением считать, что морфологическая интерпретация (при тщательном рассмотрении ее значения и лимитов) должна всегда предшествовать филогенетическим выводам, чтобы спекулятивные элементы, при сем вводимые, были бы легко распознаваемы» (там же, стр. 371). И Сокал добавляет: «Если выражение „морфологическая интерпретация" в приведенной цитате будет заменено словами „фенетическая очевидность", то этот пассаж будет точным выражением воззрений числовых таксономистов» (Sokal, 1962, р. 247). Сокал не согласен с теми систематиками, которые «одевают» в филогенетическую терминологию множество признаков сходства и различия, относительно филогенетического происхождения которых известно мало или даже вовсе ничего неизвестно. Этим создается ложное впечатление, что относительно эволюции таких признаков многое известно. «Этим квазифилогенетическим системам типологическая система противостоит только в том, что она стремится употреблять такую терминологию, которая открыто признает ее нефилогенетический характер»,—цитирует Сокал слова Дансера (Dan-ser, 1942, p. 135) и указывает, что похожие взгляды высказывал также Майрс.
Может ли существовать типология в современной биологии? «Платоновская идея типа с ее метафизической подоплекой несовместима с обычным процессом мысли и анализа естественной науки (Remane, 1956; Simpson, 1961)», — считает Сокал (Sokal, 1962, р. 247). «Но из-за того, что нельзя принять концепцию идеалистического типа в научную таксономию, не следует еще, что всякая концепция типа неизбежно основана на идеалистической морфологии. Следовательно, утверждение Симпсона (1961), что типологическая теория неразрешимо связана с философским идеализмом, неверно. Сам Симпсон указал на эмпирическую природу некоторых новейших типологических попыток и на то, что нет необходимой связи между идеалистической точкой зрения и эмпирическим, нефилогенетическим методом. Блох (1956) также находит, что нет необходимости считать всякую нефилогенетически ориентированную морфологию и таксономию идеалистической», — пишет Сокал (там же, стр. 248). Не вдаваясь в дальнейшее обсуждение вопроса Сокалрм, перейдем к его выводу. «В итоге, — пишет он, — классическая типология неприемлема, когда она заражена идеалистическими метафизическими концепциями, когда она сведена только к морфологической очевидности и основана на немногих признаках. С другой стороны, если она представляет эмпирический итог пригодной информации о данном таксоне без филогенетической оценки этих признаков и если она построена на основании многих признаков разного рода, а не одного, тогда типология может служить мерилом сходства между таксонами, которые, если они правильно определены количественно, могут принести необходимую информацию о результатах эволюционных процессов» (там же, стр. 250). Иначе говоря, типология, освобожденная от метафизических надстроек, может с пользой служить науке и на основе ее могут делаться выводы относительно эволюции организмов. «Никто, кроме самых ортодоксальных и регрессивных типологов, не будет отрицать достижений эволюционного учения и ставить под сомнение эволюционные выводы из очевидных данных систематики, — писал Сокал. — Однако всякий последовательный эмпирик должен подчеркивать, что эти выводы могут быть сделаны после того, как классификация установлена, а не в течение процесса классификации» (там же). Сокал не раз возвращается к мысли, что настоящая эмпирическая и естественная систематика при своем построении должна быть совершенно независима от эволюционных соображений; только при этом так-сономист избегает порочного логического круга, т. е. не вкладывает эволюционные соображения в систематику, которая потом служит ему для доказательства эволюции. Таким доказательством система организмов может служить только при условии, если она создавалась независимо от эволюционной теории, на основании изучения фактов сходства организмов. Сокал в этом вопросе идет параллельно с Ремане и некоторыми другими современными учеными; однако методика построения системы у Ремане иная, чем у Сокала, что последний и разъясняет (там же, стр. 256).
Может ли эмпирическая таксономия быть отождествлена -с типологией, как уверяют некоторые ученые, спрашивает Сокал. Такие утверждения лишь частично верны, считает он. «Эмпирические процедуры не стремятся к гипотетическому идеалистическому типу, и в этом смысле они, очевидно, не типологичны. Однако они на основании многих признаков абстрагируют и определяют общий „тип", лучше всего описываемый как ограниченное многомерное (multidimensional) пространство, содержащее внутри многомерный каркас, осями которого являются рассмотренные признаки». Тип рисуется Сокалу как инженерная конструкция, лишенная всякой метафизики. «Такое многомерное представление, — поясняет Сокал, — должно учитывать вариации данного признака среди членов в пределах таксона. Вовсе нет необходимости, чтобы какой-нибудь признак был постоянным в пределах таксона. Весьма вероятно, что многие признаки не будут постоянными для всех членов изученного таксона» (там же, стр. 254). И далее Сокал сравнивает концепцию типа идеалистической морфологии со своей концепцией. «Классическая типология характеризует тип как неизменный, который, хотя описательно и не представляет все действительные формы, относящиеся к нему, все же позволяет умозрительное выведение. „Тип" эмпирического таксономиста шире и будет вмещать все вариации форм внутри него. Это будет такое пространство, которое будет содержать в себе все формы, которые были изучены к тому времени, а кроме того, оно будет содержать еще много незанятых участков, в которые могут быть позже помещены добавочные формы. Другие добавочные формы могут только потребовать расширения этого пространства, но не каких-либо существенных изменений» (там же).
Перед нами новая форма типологии, опирающаяся всецело на опыт, отвергающая не только метафизику, но даже предварительные теоретические спекуляции из области эволюционного учения. Эта эмпирическая таксономия находится на подъеме, она дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего и потому еще не стала достоянием истории.
В заключение любопытно отметить решительный отказ Сокала от эволюционной идеи при таксономической работе. Это граничит с парадоксом. Можно спросить, способен ли ученый, признающий эволюцию, обходиться без эволюционных представлений? Вряд ли.

В 1951 г. английский зоолог Пэнтин (С. F. A. Pantin, род. в 1899 г.) выступил с интересной попыткой объяснения типа с механистической позиции. В начале XIX в., считал он, благодаря изучению     сравнительной     анатомии     выявились     два     принципа.
1.   Структуры  адаптированы  для  функций,  служащих  организму.
2.   Совершенно независимо от функции в основе строения целых групп животных лежат определенные планы. Число их ограничено — это позвоночные, членистоногие и др. Оуэн назвал их архетипом и дал им метафизическое и религиозное толкование (см. стр. 36). «Но эти телеологические выводы не были существенны для положений Оуэна. В то время казалось вполне справедливым предполагать, что особые законы, распознаваемые в органических формах, были выражением основных свойств материальной Вселенной, подобно тем законам, которые управляют различными формами кристаллических структур. Такое представление как раз не было метафизической спекуляцией. Мы с очевидностью видим план того же самого рода, который лежит в основе свойств химических элементов. Отношения между различными видами животных на первый взгляд не столь фундаментально отличны от отношений элементов, как например лития, натрия, кадмия, рубидия и цезия» (Pantin, 1951, р. 141).
Далее, рассматривая учение Дарвина, Пэнтин останавливается на вопросе о том, является ли биохимическое сходство разных организмов свидетельством общности их происхождения, например, факт наличия ацетилхолина в теле человека и инфузории. Это говорит лишь о сходных путях в построении организмов в силу ограниченности возможностей в структурных материалах. Ацетилхолин есть вещество, необходимое для передачи раздражений, гемоглобин — для дыхания и т. д., и у всех организмов, достигающих развития данных функций, неизбежно возникают эти вещества.
«Ограниченность категорий молекул, доступных организмам для построения адаптивных систем, может быть прямо сведена к тому факту, что материя состоит из ограниченного числа элементов, из которых каждый обладает специальными качествами», — писал Пэнтин. Эту мысль он развивает на наглядном примере детского «конструктора». «Старое понимание эволюционной морфологии представляло постепенную адаптацию, на которую способен организм, подобно лепке нужной формы. Но рассмотренный материал ведет нас скорее к пониманию организма наподобие модели, сделанной из детского конструкторского набора, состоящего из стандартных частей с уникальными свойствами, из палочек, пластинок и колес, которые могут быть использованы для разных функциональных устройств, как краны и Локомотивы. Модели, сделанные из такого набора, выглядят в различной степени приспособленными, если форма модели зависит от статистически большого числа частей. Но она так же обнаруживает строгую лимитированность, зависящую от ограниченных свойств стандартных частей набора» (там же, стр. 144). Так, например, мост может быть построен лишь нескольких определенных типов: подвешенный, плавучий и т. д. Инженер должен выбрать тип моста и необходимые материалы для его создания, он ограничен и тем и другим, он зависит от них и потому занимает в этом отношении третье место. Пэнтин видит известную аналогию между инженерной конструкцией и конструкцией организма. «Стандартные части, пригодные для построения организма, это единицы материи и энергии, которые могут существовать только в определенных возможных конфигурациях (patterns). Подобно инженеру, естественный отбор занимает третье место, реализуя то или иное структурное решение из ряда возможных с помощью наличных материалов. Получается, что мы вернулись к концепции идеального плана XVIII в. как существенному моменту органической структуры. Как полагает Гёндерсон (1924,— И. К.), подобный план не есть нечто специфическое для живых существ, это касается'всей неодушевленной и одушевленной природы»,—писал Пэнтин (там же, стр. 145). Это рассуждение, пока что относящееся к молекулярному уровню, может быть соответственно отнесено к более высоким и сложным уровням. Однако таково свойство нашей Вселенной, «что комбинации элементарных частей образуют системы с совершенно новыми свойствами» (там же). Эту мысль Пэнтин развивает на примерах органических структур, как мышечные волокна, способные к сокращению и т. д. Эволюция мышечных волокон шла, очевидно, параллельными путями, так же как эволюция гемоглобина и так же как более сложные структуры — клетки, ткани и органы, например глаза, и т. д. Удивительное сходство строения глаза млекопитающего и осьминога объясняется тем, что ту же задачу эти две далекие ветви животного мира решали при сходных возможностях, что привело к созданию органов, весьма похожих по плану строения, вплоть до ряда деталей. Заканчивая рассмотрение ряда примеров таких параллельных структур, Пэнтин пишет: «Высказанные принципы отличны от тех, что были выдвинуты морфологами-филогенети-ками в конце минувшего столетия. Но эти принципы не противоречат эволюционному учению, они дополняют его. Они применимы к структурам всех степеней, от молекулы до сложнейшей сети центральной нервной системы. Мы признаем, что, как в случае с постройкой моста, каждая функциональная проблема ставит перед организмом определенные рамки для ее разрешения. Естественный отбор определит, какой из вариантов в данном случае выживет. Следовательно, это не лепка бесконечного пластического организма. Это скорее направление его от одного возможного coстояния к другому, подобное движениям в игре в шахматы. Наш вывод не расходится с мнением Оуэна о том, что имеется два принципа, управляющие формой. В отличие от него мы один из них приписываем естественному отбору, но в согласии с ним мы признаем в другом абстрактный план. Но этот план не свойствен только живым существам. В этом нет ничего виталистического. Он возникает из свойств материи и энергии» (там же, стр. 149). Эти выводы, считает Пэнтин, далеко не полные, это лишь «конец первой главы».
Тип, по Пэнтину, как отвлеченная структурная (идеальная) схема, существует не только у организмов, но также у разных тел неживой природы: атомов, молекул, кристаллов и т. д. В его взглядах заметно влияние учения Берталанфи о системах. Любопытно, что Пэнтин многократно ссылается на мысли Оуэна и отчасти как бы опирается на его идею архетипа. Это, вероятно, объясняется тем, что он мало знает морфологию додарвиновского периода.
Концепция Пэнтина односторонне, с механистическим уклоном освещает действительность. Она не пытается объяснить, какова природа допускаемых им типов; заявления, что они «не витали-стичны», мало. Не делается также попытки показать, каковы те природные механизмы, которые побуждают организмы усложнять свои структуры, и т. д. Но Пэнтин считает, что он сообщил только «первую главу» своих размышлений об органическом плане.
Граймстон, критикуя понятия «гомология» и «архетип», стремится показать в связи с выступлением Пэнтина, что к простейшим эти понятия неприменимы ввиду многообразия явлений параллелизма структур у этой обширной группы. «Словом, — пишет Граймстон, — концепция архетипа никогда не может быть для цитолога и. протозоолога тем, чем она была для Гёте, — ведущим принципом, на котором можно базировать исследование структур» (Grimstone, 1959, р. 279).
Но мысли Пэнтина встретили не только возражения. Есть высказывания других ученых, притом и раньше Пэнтина, содержащие соображения, близкие тем, что сказал этот автор, например Берталанф.ч (Bertalanffy, 1949).

Профессор зоологии Тюбинген-ского университета Герман Вебер (Н. Weber, 1899—1956) был выдающимся энтомологом и морфологом нашего времени. На основании наблюдений как собственных, так и своих учеников, а также литературных данных Вебер пришел к мысли о необходимости реорганизации морфологии; он считал, вполне обоснованно, что эта дисциплина за последние десятилетия переживает кризис, аналогичный тому, который потрясал ее около ста лет тому назад, в середине XIX в., когда Людвиг спорил с Лейкартом (см. стр. 15) о праве морфологии на существование как особой биологической дисциплины. Свои мысли относительно морфологии Вебер излагал и в энтомологических работах (1952, 1954 гг. и др.), а также специальных исследованиях общих вопросов морфологии (1955, 1958 гг. и др.). Исследование 1958 г. под названием «Конструкционная морфология» («Konstruktionsmorphologie»), начатое автором незадолго до смерти и долженствовавшее подвести итог всей работе Вебера по реформе морфологии, осталось незаконченным. Эта книга делилась  на  две основные части:   общую  теоретическую и  специальную, в которой на одном объекте — слоновой вши (Halmotamyces elefantis), — служившей конкретным примером, должна была быть пояснена теоретическая часть. Первая часть была в значительной мере закончена и напечатана в 1958 г., после смерти автора. Вторая часть требует большой редакционной работы, и выход ее в свет можно ожидать, по-видимому, лишь через несколько лет. Таким образом, этот капитальный труд Вебера, даже после напе-чатания и второй части, останется незаконченным, большим фрагментом большого замысла. Но даже в той части, которая вышла, содержится много интересного и ценного, в частности для истории морфологии, так как Вебер яркими мазками рисует состояние этой науки в последние десятилетия нашего века и ту борьбу разных направлений, которые характерны для современного кризиса морфологии. Вебер считает, что в середине этого «лабиринта» мнений стоит центральная проблема: «чистая или функциональная морфология?» (Weber, 1958, S. 8). Эту альтернативу, укрепившуюся в науке конца XIX—начала XX в. благодаря Гек-келю, Вебер считает ошибочной. Такое противопоставление строения (формы) и функции, выражающееся в противопоставлении морфологии и физиологии, как дисциплин с разными задачами и методами, Вебер отвергал, считая, что этим разрушается единство биологии как науки о жизни, где форма и функция по существу нераздельны. Обсуждая противоречащие друг другу учения современных биологов относительно задач морфологии, Вебер приводит противоположные точки зрения разных ученых. Например, один американский энтомолог, Феррис, утверждает, что морфология как наука не должна быть связана с функцией, тогда как другой, Снодграсс, заявляет обратное, так как, по его мнению, формы надо рассматривать как пластические физические адаптации к работе, долженствующей быть выполненной. Попутно Вебер корректно, но решительно критикует позицию Тролля, утверждающего принципиальное отличие морфологии от физиологии и стремящегося установить ее основы за пределами науки, в области метафизики (ср. стр. 142). Вебер сам считает себя последователем Вильгельма Ру, основателя механики развития и своеобразной функциональной анатомии, который стремился преодолеть противоречие между морфологией и физиологией. Вебер считает, что антиномическое раздвоение биологии на морфологию и физиологию, о котором уже говорилось, затеняет видение организма как целого. «Если раздвоение это обосновывается тем, что морфология является делом созерцания или даже интуиции, физиология же — причинного анализа, то покоится это на определенной научно-теоретической установке, которую я могу принимать во внимание (achten), но тем не менее должен живо оспаривать. Если это раздвоение обосновывается тем, что физиология есть наука с экспериментальным методом, морфология же — наука со сравнительным методом,  то здесь  верно лишь то,  что  морфология преимущественно пользуется сравнительным методом,, но не тем, что она исключает экспериментальный метод... Морфология действительно начинается там, где начинается сравнение, выражение „сравнительная морфология" есть плэонизм», — пишет Веб.ер (Weber, 1955, S. 139). Но морфология не может, невзирая на заверения разных ученых, ограничиться изучением «чистой формы» и историей развития ее, считает Вебер. «Ее задача скорее заключается в том, чтобы охватить сравнением всю систему организации, независимо от того, каким способом установлены отдельные явления, члены организации, „экспериментально" ли, описанием или как-либо иначе эмпирически, точной или генерализирующей индукцией, на живом или на мертвом животном. Доведенная до предела, эта точка зрения значила бы, что и сравнительная физиология оказалась бы морфологией, во всяком случае частично, как сравнительная анатомия чистой формы. Но этого мы еще сегодня не достигли, уже потому, что до сих пор нет сравнительной физиологии с собственным методом», — пишет Вебер (там же). И он дает характеристику морфологии, как он ее понимает, показывая широту охвата вопросов, ей подведомственных. «[Био]морфология в самом широком смысле слова есть учение о многообразии живых форм, она стремится расчленить это многообразие по определенным принципам упорядочения и тем самым постепенно охватить научно. Понятия, употребляемые при этом, должны становиться все более естественными, т. е. пробиваться от субъективно и гипотетически предположенного к объективно обнаруживаемому. Морфология исходит из чистой структуры и ее становления, простирается на конструкцию вместе с ее динамикой, на становление конструкции и динамику этого становления в онтогенезе, в последовательности поколений и в эволюции... Цель ее — адекватное изображение порядка организации в пространстве и во времени с особым учетом относительно постоянных в потоке изменений структур, систем конструкций и форм отношений. Это определение включает типологическую и эволюционную морфологию, охватывает как чистую, так и функциональную, как статическую, так и динамическую морфологию» (там же, стр. 139—140). Понятие конструкции, которое входит в характеристику морфологии Вебера, определяется им так: «Под конструкцией разумеется единство строения и функции с включением их динамики, становления и динамики их становления» (там же, стр. 155).
Вебер на конкретных примерах иллюстрирует свое понимание морфологии и ее методов. Так, использование эксперимента в морфологии он демонстрирует на исследовании развития грудных мышц молодой куколки шелкопряда Telea polyphemus. Удаление торакальных ганглиев почти вовсе задерживает при метаморфозе развитие имагинальных мускулов, торакс в большей части остается полым.   Если   же   перерезать   отдельные   нервы,  то   выпадают   те мышцы, которые иннервируются соответственными нервами, и таким способом удается даже установить, что в морфологически одинаковых пучках мышц волокна частично иннервируются только от ганглия предшествующего или собственного сегмента, частично от обоих, причем, однако, в каждом случае достаточно иннервации от одного ганглия, чтобы полностью осуществить развитие мышц. Такие тонкости взаимоотношений мускулов и нервов обнаруживаются лишь экспериментально, так как анатомическое исследование не в состоянии проследить ход отдельных нервных ветвей на всем их протяжении. Эти и подобные данные показывают также значение физиологии развития для работы морфолога.