Cравнительная анатомия

Третья книга — «Законы образования отдельных классов» — начинается следующими словами: «В введении уже упоминалось, что выражение „тип" мы можем полагать равнозначащим закону организации, с оговоркой, что мы не придаем большого веса содержащейся в этом понятии идеальной схеме. Здесь следует напомнить, что схема (содержащаяся в понятии типа, — И. К.) может быть использована в качестве подсобного методического средства, но пока не должна быть выставлена на передний план» (Carus, 1853, S. 395). Эти слова снова показывают, что Карус озабочен отмежеваться от натурфилософии в духе Оуэна и держаться на почве эмпиризма. Повторяя ранее сказанное, он продолжает: «К определенному типу поэтому принадлежат все формы, которые обнаруживают в своем строении в общем одинаковое число полагающихся им органов и одинаковое взаиморасположение их. В соответствии с этим, как кажется, не требуется спрашивать, четко ли ограничены типы в природе. Однако следует учесть, что типы не являются обособленными самостоятельными органическими единствами (Einheiten), что они скорее между собой соединены, и не только тем, Что принадлежат к животным, но особенно посредством имеющегося во всем царстве животных ряда постепенно повышающейся сложности организации. Во всяком случае этим оправдана мысль о возможности переходных форм, и спрашивается, насколько такая мысль приемлема, или же типы, как законы организации, по своему значению действительно резко отграничены друг от друга»   (там же).
Мы видим, что Карус сомневается во мнении Кювье о полной обособленности типов. Не возвращаясь к натурфилософской идее единства типа животных, Карус, однако, опираясь на обновленную идею лестницы, стремится увидеть известную общность р.сех типов, т. е. известное единство их. Не углубляясь в детали рассуждений Каруса на эту тему и описание им морфологических типов шести «классов» животных (протозоа, лучистых, червей, членистоногих, моллюсков и позвоночных), мы перейдем к четвертой книге, где речь идет об общих законах образования животных, а в связи с этим и об общем понимании типов. В начале книги Карус снова старается напомнить о своей позиции в проблеме типа, отличной от натурфилософской. Он пишет: «При этом, однако, надо прежде всего напомнить, что при исследовании таких общих закономерностей мы должны стараться оставаться в границах самих этих закономерностей, т. е. не допустить того, чтобы наша индукция посредством примеси гипотетически употребляемых схем соскользнула также на гипотетическую первичную форму (Urform, т. е. архетип, — И. К.). Таких первичных форм природа не создавала; имеются только реальные формы, и это является более существенным, нежели представление о каких-либо схематических законченных первичных образах (Urge-stalten). Эти реальные формы, несмотря на бесчисленные вариации, все без исключения следуя с древнейших геологических эпох до современности, неизменно соответствовали прочным и одинаковым типам (т. е. основные типы остались неизменными с древности,— И. К.), которые как таковые не существуют, а обнаруживаются только в специфических структурах. Как раз последовательность в упорядочении этих общих планов строения ведет, однако, к еще более общему плану, лежащему в основе упомянутых. А так как эти типы никогда полностью не воплощались в формах, их выражающих, без примеси специфических уклонений, то мы и не можем также найти форму, которая показала бы нам этот самый общий план строения в его самом чистом облике» (там же, стр. 484). Многообразие природных форм говорит о том, что «форма является лишь сопровождающим явлением известной деятельности» (там же, стр. 485). Общие морфологические законы несут в себе более специальные. «Как в эмбрионе общее типическое сначала становится видимым, и потому именно эмбриология была существенным пособием для морфологических и систематических определений, так самые общие законы формообразования дают нам первые общие черты   (Hauptztige), контуры картины, которая завершается нюансированием получаемых от типов классов» (там же).
И   дальше   Карус   переходит   к   попытке   дать   краткий   обзор последовательности (Reichenfolge) классовых типов в соответствии с  их естественной взаимосвязью  на  основании  их  «морфологического   родства».   «Однорядный   порядок   всего   царства   животных (лестница  существ,—И.  К.)   по  многим  причинам  оказался  неприемлемым.   Поэтому   все   животные   формы   должны   быть   так сгруппированы,   чтобы,   одновременно   принимая   во   внимание   начальный и конечный член ряда животных и морфологию промежуточных форм, при этом было наилучшим образом учтено морфологическое родство»  (там же, стр. 486). Карус дает схему вместо лестницы существ. К простейшим, «у которых не обнаруживается никакой  органологической дифференцировки»,  примыкают кишечнополостные с кишечником, совпадающим с полостью тела. С них начинаются   два   параллельных   ряда   животных   с   возрастающей сложностью организации, которые заканчиваются членистоногими и головоногими моллюсками, стоящими приблизительно на одном уровне  развития.   Оба  ряда   замыкаются   высшим  классовым   типом — позвоночными,    в   которых    объединяются    весьма    спорно выделенные   Карусом   особенности   обоих   рядов.   Сегментация  и нервная  капсула  головоногих,  которые  служат  основой  для  морфологического  сближения  этих  групп  с  позвоночными,  ошибочно принимаются   Карусом   за  естественное   родство,   которое   в  наше время  можно  было  бы  счесть  филогенетическим.  Мы  знаем,  что теперь  эти  группы — членистоногие,  головоногие  моллюски  и  позвоночные — считаются далеко разошедшимися ветвями филогенетического   дерева   животных,   что   сближать   их,   если   это   вообще делать, можно только по известным конвергирующим или параллельно развивающимся признакам, как глаза моллюсков и позвоночных, сегментация членистоногих и позвоночных и т. п.
Таким образом, схема Каруса в свете современных нам представлений безнадежно устарела. Однако интересна все же тенденция сблизить типы на основании морфологического сходства. Попытку Каруса любопытно сравнить с другой похожей попыткой того же десятилетия, правда несколько более поздней,—-попыткой Гегенбаура (ср. стр. 89).

Среди английских натуралистов середины XIX в. Ричард Оуэн (R. Owen, 1804—1892) был одной из самых значительных фигур — крупнейший сравнительный анатом, зоолог и палеонтолог. Оуэн был приблизительно на пять лет старше Ч. Дарвина и на двадцать один год старше Томаса Гёксли. Оба, Дарвин и Гёксли, были знакомы с работами Оуэна, и они оказали несомненное воздействие на развитие их научной мысли. Я не буду здесь останавливаться на биографии Оуэна и научной деятельности его в разных ее направлениях, так как об этом можно прочесть в моей книге «Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина» (Канаев, 1963). Но здесь необходимо остановиться на учении Оуэна о морфологическом типе и понятии «архетип», которое использовал Ч. Дарвин; при этом мне придется частично повторить уже ранее сказанное в вышеназванной моей книге.
В развитии учения о морфологическом типе Оуэн сыграл значительную роль. Его можно рассматривать как самого видного представителя так называемой идеалистической морфологии середины XIX в., додарвиновской эпохи, и вместе с тем как завершителя этой эпохи. Главные теоретические сочинения Оуэна в этой области вышли в конце 40-х годов: «Об архетипе и гомо-логиях скелета позвоночных» («Report on the archetype and homologies of the vertebrate skeleton») вышла в 1846 г. и с исправлениями и добавлениями в 1855 г. на французском языке («Principes d'osteologie comparee ou recherches sur l'archetype et les homologies du squelette vertebre»), в 1849 г. «О природе конечностей» («On the natur of limbs»). Центральное понятие этих сочинений — «архетип». Чтобы подойти к нему, надо разобраться в понятиях «гомология» и «аналогия», как их толковал Оуэн, и в его учении о позвонке, в котором он примыкает к Окену и другим натурфилософам. Термин «гомология» Оуэн заимствовал из геометрии (как, вероятно, и немецкие натурфилософы), где им обозначаются «стороны   одинаковых   фигур,   противостоящие   соответствующим равным углам, или же обозначаются части, имеющие те же пропорции» (Owen, 1855, р. 25). Противопоставляя понятия гомологии и аналогии, Оуэн так определяет их: «Аналогичны. Часть или орган у одного животного обладает той же функцией, которой обладает другая часть или другой орган у другого отличающегося животного. Гомологичны. Те же органы у разных животных при всевозможных вариациях их формы и функции. Маленький Draco volans может служить весьма ясным примером этих двух отношений. Передние конечности, составленные в основном из тех же частей, как и крылья птиц, гомологичны им, тогда как парашют, составленный из иных частей и тем не менее выполняющий ту же функцию, как и крылья птиц, аналогичен им» (там же, стр. 28—29).
Отчетливое различение этих двух понятий — гомологии и аналогии— сыграло большую роль в развитии морфологии; оба этих понятия употребляются и в наши дни в основном в том же смысле, который им придал Оуэн.
Оуэн вслед за своими предшественниками ясно сознавал значение для гомологизации расположения органа или части тела в системе целого организма, относительного взаиморасположения гомологичных частей среди смежных с ними (коннексии), однако допускал заметные различия в эмбриональном развитии гомологичных частей в зависимости от их формы и функции.
Оуэн различал три вида гомологии. Первый — это тот, который определен был выше: когда соответствие какого-нибудь органа определяется коннексиями с органами другого животного; определение этой гомологии указывает, что животные построены по общему типу, но речь идет о конкретных частях, это «специальная» гомологизация.
«Более высокое гомологическое отношение есть то, когда часть или серия частей относятся к основному типу, упоминание которого предполагает знание архетипа, по которому построена естественная группа животных, например позвоночных» (там же, стр. 29). Таким образом, отождествление, например, какой-нибудь конкретной части скелета с частью архетипа, как общего плана строения данной группы, будет уже выход из сферы специальной гомологизации в сферу общей гомологизации, усмотрение общего принципа строения в частной форме. Идея архетипа Оуэна была детально разработана, так что отождествление части архетипа с какой-нибудь частью реального организма казалось Оуэну не столь уже сложным делом. Такая общая гомологизация была вторым видом гомологизации.
Наконец, третий вид гомологии состоял в тождестве частей в пределах одного и того же организма, как например серия позвонков. Такого рода гомологию называют «сериальной». Оуэн предложил называть подобные гомологичные части «гомотипич-ными».   В   наше   время   этим   термином   называют   симметричные части правой и левой стороны организма, а сериальную гомологию называют «гомодинамией» (Шмальгаузен, 1928).
Оуэн считал позвонок «естественным сегментом» эндоскелета позвоночных. Он дает схему идеального типичного позвонка и обозначает каждую часть этого позвонка особым названием (Ка-наев, 1963, стр. 279 и ел.).
Следуя за позвоночной теорией черепа своих предшественников (главным образом Окена), Оуэн считал, что череп сводим . к четырем позвонкам. Он подробно рассматривает этот вопрос, стараясь подвести кости черепа под элементы типичного позвонка, порой не останавливаясь перед трудностями подогнать факты под теорию. Однако при беглом знакомстве с расположением костей по Оуэну нетрудно убедиться в искусственности интерпретации костей черепа в качестве элементов идеального позвонка. Попытка Оуэна любопытна как пример того, насколько абсолютизация архетипа и стремление во что бы то ни стало подчинить ему реальные факты могут привести к насилию над действительностью даже у такого строгого и точного исследователя, каким был  Оуэн.
Оуэн считал, что элементы типичного позвонка в зависимости от их функции в разных участках тела животного меняют свою форму, однако все же могут быть гомологизированы и названы общим типичным названием. Так, например, придатки позвонка (плейрапофизы) оказываются в голове частями черепа, в грудной области — ребрами и т. д. Гемапофизы в груди — реберные хрящи, в тазу — лобковые кости, в плечевой области — ключицы, в голове — нижняя челюсть. Конечности Оуэн считал развитыми придатками ребер, т. е. тоже идеальных позвонков. Вопросу о конечностях он посвятил особую книгу, упомянутую выше. Оуэн считал, что потенциально каждый позвонок мог бы из своих придатков развить конечности, а потому наличие четырех конечностей у позвоночных — это лишь частный случай.
Теперь, познакомившись с представлением Оуэна о типичном позвонке, нетрудно будет понять его концепцию архетипа. Он представлялся Оуэну как серия типичных позвонков со слабо развитыми придатками — потенциальными конечностями.
Развивая идею архетипа, Оуэн изобразил схемы всех классов позвоночных, кончая человеком, стремясь показать, что все они —-видоизменения архетипа.
О значении архетипа Оуэн писал: «Главной целью философии анатомии в ее исследованиях гомологических отношений в скелете позвоночных всегда было открытие образца, или изначальной идеи, который предшествовал построению этого скелета, одним словом, открытие архетипа, к которому можно было бы отнести все разнообразные вариации классов, родов и видов» (Owen, 1855, р. 369). Это дальнейшее развитие морфологической задачи, которую   ставили   себе   Гёте,   Жоффруа,   Кювье   и   другие   ученые (Оуэн это сознавал, назвав прарастёние Гете «архетипом растения»). Оуэн считал, что он открыл, наконец, идеальную модель эндоскелета позвоночных, однако это открытие" в известном смысле оказалось доведением поисков предшественников до абсурда, ибо таковой была метафизическая абсолютизация детально разработанной схемы — архетипа.
Оуэн считал, что архетип — это идея в платоновском смысле, что это сила, формирующая материю, имеющую способность только поляризироваться и повторяться. Формообразование, по Оуэну, есть результат антагонизма и преодоления силы материи силой формирующей идеи. Таким образом, архетип —это нечто действительно существующее и имеющее силу управлять материей. Разумеется, что все эти наивные рассуждения лежат за пределами науки и, конечно, не объясняют формообразовательных процессов. Очевидно также, что архетип Оуэна — это не исторический предок позвоночных (хотя на первый взгляд и напоминает ланцетника), не примитивная исходная форма этой группы животных. До появления «Происхождения видов» Оуэн вряд ли думал о толковании своего архетипа с точки зрения эволюционного учения.
Однако учение Оуэна об архетипе имело не только отрицательные стороны, его нельзя рассматривать лишь как метафизическую фантазию. Как видна будет из дальнейшего, морфологические идеи Оуэна оказали значительное влияние на мышление его современников, в частности Ч. Дарвина и Т. Гёксли.

Изменчивости гомологичных частей, а следовательно их эволюцию, как считал Дарвин, морфология его эпохи показала на различных фактах. Уже в «Очерке 1842 г.» Дарвин говорит о них. «Морфология, — пишет он, — устанавливает по прекрасным и точным  рядам   [форм],   а   у  цветов  по   уродливым   изменениям,  что некоторые органы у особи представляют метаморфоз других органов.   Таким   образом,   всякий   ботаник   считает   лепестки,   нектар-пики, тычинки, пестики, семенодоли за метаморфизированный лист. Это   самым   ясным   образом   объясняет   положение   и   число   всех частей цветка  и  любопытное превращение одной части в  другую под влиянием культуры. Сложный двойной ряд челюстей и ротовых   придатков  ракообразных и   всех   насекомых  рассматривается как метаморфоз .[конечностей], и увидеть эти ряды — значит согласиться   с   этой   фразеологией.  Череп  позвоночных  несомненно  состоит   из   трех   видоизмененных   позвонков;   таким   образом,   мы можем  понять  странную  форму отдельных костей,  составляющих черепную коробку, содержащую мозг человека»  (там же). Все эти факты, которые приводит Дарвин здесь, а позже в «Происхождении видов», развив и дополнив их, он берет уже готовыми из современной ему биологии: метаморфоз листа — из ботаники, восходящей   к   Гёте,   метаморфоз   конечностей   членистоногих — из  зоологии, восходящей к Савиньи и школе Э. Жоффруа Сент-Илера, позвоночную   теорию   черепа—из   анатомии,   восходящей   к   Гёте и Окену. Дарвин отмечает отличие своего понимания этих фактов от  интерпретации  их предшественниками.  «Заметим,  что  натуралисты, употребляя термин „сродство" и не связывая с ним реального значения, здесь также принуждены пользоваться словом „метаморфоз",  не  подразумевая  под  этим,  что  какой-нибудь предок ракообразных    на   самом    деле    имел    такое   же    количество   ног, сколько  у  ракообразных  челюстей.  Теория  происхождения  сразу объясняет эти удивительные факты»  (там же, стр.  104). Продолжая, Дарвин пишет:  «Но мало кто из физиологов, пользующихся этой терминологией, действительно предполагает, что предком насекомого     с     видоизмененными    челюстями     было   насекомое   со столькими же ногами или что предок цветкового растения первоначально не имел ни пестика, ни тычинок, ни лепестков, но какие-то   иные    способы    размножения,    так    и    в    других    случаях» (там  же).  И  далее он  снова  возвращается  к  объяснению подобных фактов с точки зрения своей теории, именно противопоставляя   ее   умозрительному,   нереальному   пониманию   метаморфозов. В «Очерке  1842 г.»  уже есть >и ранние объяснения эмбриологических данных с помощью эволюции. «Это общее единство типа в больших группах организмов   (включая, конечно,  эти морфологические примеры)  проявляется поразительнейшим образом в стадиях, которые проходит зародыш. На ранней стадии крыло летучей мыши, нога с копытом, рука,  плавник неразличимы. На еще более ранней [стадии] нет разницы между рыбой, птицей и т. д., и т. д. и млекопитающими. Не то, чтобы их нельзя было различить. ..  Неверно,  что они  проходят через форму низшей  группы, хотя несомненно, что рыба ближе стоит к стадии зародыша.
«Это  сходство  на  самых  ранних  стадиях  наглядно  обнаруживается   в   направлении   артерий,   которые   сильно   изменяются   по мере развития зародыша; число и направление их становятся очень различными у рыбы и у млекопитающего во взрослом состоянии. Поразительно, что в яйце, в воде или в воздухе, или в чреве матери артерии проходят одинаково» (там же, стр. 104— 105). Здесь Дарвин говорит об известном законе Бэра, который он знал не из первоисточника (Дарвин с трудом читал по-немецки), а из вторых рук. Бэра Дарвин называет позже, даже не в первом издании «Происхождения видов» (ср.: Simpson, 1959). Закон Бэра, вопреки пониманию его автором (чего Дарвин в то время, конечно, не знал), толкуется уже здесь, в «Очерке 1842 г.», с эволюционной точки зрения. «Наша теория проливает на это свет. Строение каждого организма приспособлено главным образом к поддержанию его Жизни во взрослом состоянии, когда он сам питается и размножается. Строение котенка только второстепенным образом приспособлено к его привычкам, пока он кормится молоком и добычей матери... Для взрослой кошки неважно, насколько резко были выражены у нее в молодом возрасте кошачьи черты, но важно, чтобы они вполне проявились, когда она вырастет» (Дарвин, изд. 1939, стр. 105). Среди домашних животных — собак, лошадей, рогатого скота — детеныши разных пород одного вида, например борзая и бульдог, в первые дни после рождения более похожи между собой, чем во взрослом состоянии. «Нет никакой выгоды от изменения формы и т. д. зародыша (помимо некоторого приспособления к чреву матери), и потому отбор далее не действует на него, если не считать того, что придает его изменяющимся тканям склонность в некоторых частях принимать позднее известные формы» (там же, стр. 105—106).
«Малое различие зародышей, — пишет он в заключительном абзаце параграфа 8, — получает очевидный смысл с этой точки зрения: иначе было бы странно, что <обезьяна>, лошадь, человек, летучая мышь в известное время жизни имеют артерии, идущие таким образом, который, очевидно, полезен только рыбе! Естественная система теоретически генеалогична, и сразу понятно, почему зародыш, сохраняющий следы прародительской формы, имеет огромное значение для классификации» (там же, стр. 106). Таково в первом приближении объяснение Дарвином закона Бэра с точки зрения эволюционной теории.
Интересно отметить, что в вышеприведенной фразе в первом абзаце об эмбриологии Дарвин отрицает закон параллелизма («Неверно, что они проходят через форму низшей группы» и т. д.), который он позже принял в редакции Мюллера—Геккеля, вернее близкой  к ней.

Дарвин ясно понимал значение гомологии для морфологической типологии и филогенетических построений. Так, например, в книге об опылении орхидеи (1862 г.) Дарвин писал: «Ни одна группа органических существ не может быть хорошо понята, пока не будут выяснены их гомологии, т. е. пока не сделается понятной общая схема, или, как часто ее называют, идеальный тип различных членов группы. Теперь не может существовать ни одного члена, в котором бы вполне была выражена эта схема; но это обстоятельство не уменьшает важности указанного вопроса для натуралиста, вероятно, даже увеличивает ее с точки зрения полного  понимания  данной группы»   (Дарвин,   изд.   1950,  стр.  218).
В той же книге Дарвин подробнее, чем в «Происхождении видов», рассматривает значение исследования гомологии. «Важность науки о гомологиях заключается в том, — пишет Дарвин, — что она дает нам ключ к познанию возможной степени различия в плане строения в пределах какой-нибудь группы. Она дает нам возможность классифицировать самые разнообразные органы по надлежащим категориям; она показывает нам постепенные переходы, которые иначе не были бы замечены, и, таким образом, оказывает нам помощь при классификации; она объясняет многие уродства; она приводит нас к обнаружению незаметных или скрытых частей или даже простых следов частей и указывает нам значение рудиментов. Помимо пользы, гомология рассеивает туман, которым окутаны выражения вроде: „схема природы", „идеальные типы", „основные планы" или „идеи" и т. п., так как эти термины начинают выражать реальные факты. Пользуясь подобным руководством, натуралист видит, что все гомологичные части или органы, как бы разнообразны они ни были, являются видоизменениями одного и того же прародительского органа; прослеживая существующие переходы,  он получает в руки ключ,позволяющий ему, насколько это возможно, проследить вероятный ход изменений, через которые прошли живые существа в течение длинного ряда поколений. Он может чувствоватъ себя уверенным в том, что прослеживает ли он эмбриологическое развитие, или разыскивает простейшие рудименты, или следит за постепенными переходами между самыми различными существами, он разными путями идет к одной и той же цели и стремится приблизиться к познанию действительного прародителя группы в tomi виде, как он некогда произрастал и жил. Вследствие этого вопрос о гомологиях приобретает значительно больший интерес» (там же, стр. 218—219). В последней фразе Дарвин, по-видимому, хочет отметить, что филогенетическое использование гомологии увеличивает значение изучения их. Книга, в которой содержатся приведенные здесь слова Дарвина, служит сама отличной демонстрацией этих слов.
В «Происхождении видов» Дарвин останавливается особо на вопросе о природе серийных гомологии, которые тогда уже были известны по ряду примеров со времен Вик д'Азира (ср.: Канаев, 1963). Рассмотрев некоторые из них, Дарвин размышляет об их объяснении и ставит ряд вопросов. «Теория естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы», —-заявляет он. Не вдаваясь в подробности, он считает: «Для нас достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие, или малоспециализированные, формы; поэтому неизвестный прародитель Vertebrata [позвоночных], вероятно, имел много позвонков, неизвестный прародитель Articulata [членистых] — много сегментов [и т. д.]. Изменчивости таких частей и естественный отбор привели к их дифференцировке у более высокоорганизованных существ. Такие части, изменившись более или менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, и стали частями серийно гомологичными» (Дарвин, изд. 1939, стр. 625—626).
Раздел 14-й главы «Происхождения видов», посвященный развитию и эмбриологии, т. е. онтогенезу, также по сравнению с «Очерком 1844 г.» расширен. «Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории», — заявляет Дарвин. В письмах того периода он не раз высказывает ту же мысль об исключительной важности эмбриологических и морфологических фактов для своей теории, например в письме Ляйелю от 12 сентября 1860 г., в письме Грею от 26 ноября того же года и т. д. (Дарвин, 1950).
О законе Бэра Дарвин пишет подробнее, цитируя известное место из первого тома его классической книги о развитии животных, где Бэр пишет, что он не мог определить класс двух зародышей позвоночных ранних стадий, настолько они были похожи. Далее   Дарвин   детальнее,   чем   раньше,   говорит   о   «следах   эмбрионального сходства» в ранней эмбриональной жизни животных и растений, о том, что сходство зародышей «весьма различных животных одного и того же класса» часто не имеет прямого отношения к условиям существования и т. д. Дарвин, перечислив ряд таких фактов, спрашивает, как их можно объяснить. Он считает, что два принципа делают это возможным, а именно: «Слабые изменения обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же возрасте» (Дарвин, изд. 1939, стр. 631).
Значение эмбриологических данных для эволюционной теории видно из следующих слов Дарвина: «В высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают нам на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии» (там же, стр. 634). Примером служит свободноживущая личинка многих форм раков — науплиус. «Точно так же, основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой измененных потомков общего древнего прародителя, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост — приспособления к водному образу жизни» (там же). Генеалогическая связь групп в естественной системе особенно ясно освещается эмбриологическими данными. «С этой точки зрения мы можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного» (там же, стр. 635). Интересно было бы уточнить имена этого «большинства натуралистов». Среди них, вероятно, Агассиц, о котором Дарвин говорит, в том же абзаце в связи с тем, что этот ученый считает сходство зародышей с прародителем за «общий закон природы». «Однако истинность данного закона может быть доказана только в тех случаях, когда древнее строение прародителя группы не вполне изглажено последовательными ли изменениями, появляющимися в очень раннем периоде развития, или унаследованием тех изменений в более раннем возрасте, чем они появились первоначально. Следует также принять во внимание, что указанный закон действительно существует, но так как геологическая летопись не простирается достаточно далеко назад во времени, то он надолго и даже навсегда может остаться недоказанным. Закон этот не вполне приложим в тех случаях, когда древняя форма приспособилась в своем личиночном состоянии к каким-либо особенным условиям жизни и передала это личиночное состояние всей группе потомков, потому что личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной формой в ее взрослом состоянии» (там же, стр. 635—636). И в заключение эмбриологического раздела Дарвин пишет: «Интерес  к  эмбриологии  значительно повысится,  если  мы  будем  виДеть в зародыше более или менее затемнённый образ общего прародителя во взрослом или в личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (там же, стр. 636). Принимая во внимание, что эти слова, как и предшествующие, опубликованы после выхода в свет. «Общей морфологии организмов» Геккеля, можно видеть, насколько Дарвин более осторожно, чем Геккель, говорит о законе, названном последним общим биогенетическим законом.
Дарвин, как видно из вышеприведенных слов, уже как будто не сомневался, как раньше, в этом законе. Он прямо, например, говорит в одном месте «Происхождения видов»: «Агассиц и некоторые другие компетентные судьи утверждают, что древние животные сходны до известной степени с зародышами современных животных того же самого класса и что геологическая последовательность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим развитием формы нынешних. Такой взгляд удивительно хорошо согласуется с нашей теорией... Таким образом, — добавляет Дарвин, — зародыш представляет собой как бы сохраняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида. Возможно, что это положение верно, но едва ли его можно будет когда-нибудь доказать» (там же, стр. 557). Но в последней фразе опять звучит известная неуверенность. Дарвин как будто в разных местах той же книги неодинаково убежден в верности этого закона.
Интересно, что Дарвин использовал и закон Бэра, и закон параллелизма Меккеля-Серра, который, как считал Бэр, противоречит его закону. Противоречие исчезло благодаря тому, что Дарвин истолковал оба закона с точки зрения своей теории, что устранило также прямолинейность и метафизичность второго из этих законов. Любопытно, что формулировка биогенетического закона Геккеля в 1866 г. вновь придала ему известную метафизическую абсолютность и негибкость, не говоря о спорности такой формулировки.
В последней, 15-й главе «Происхождения видов» Дарвин так говорит о всей группе морфологических доказательств эволюции: «Природа как будто нарочно позаботилась о том, чтобы раскрыть перед нами при помощи рудиментарных органов, эмбриологических и гомологических структур тот план, по которому она создает изменения, но мы слишком слепы, чтобы понимать, что она хотела этим выразить» (там же, стр. 659).
Мы видим, что самым важным аргументом в пользу своей теории Дарвин считал факты и обобщения морфологии вместе с эмбриологией. Эти данные в основном он собрал и нашел не сам — он взял их из науки своего времени. Он черпал сведения из трудов Кювье, Бэра, Этьена Жоффруа Сент-Илера, Окена, Гёте, Агассица, Оуэна и многих других, причем в ряде случаев не из первоисточников, а из вторых рук.
Главным обобщением дрдарвиНовской морфологии, которым Пользовался в своей теории Дарвин, было представление о морфологическом типе больших классов, прежде всего в форме учения о четырех основных типах животных по Кювье и Бэру, далее об архетипе по Оуэну, восходящее к учению Гёте и Этьена Жофф-руа Сент-Илера об общем типе и т. д. Понятие о типе, таким образом, является ведущим во всей морфологической аргументации эволюционной теории Дарвина.
Интересно, что Дарвин все морфологические данные, взятые у других ученых,, использует почти всегда без изменений или переделок. Он только толкует их по-своему, и в этом главное.
Труд Дарвина создал эволюционную морфологию, которую любили противопоставлять прежней идеалистической морфологии, бранили старую морфологию, забывая часто, что в сущности вся реальная научная сторона новой морфологии была Дарвином преимущественно почерпнута из этой старой морфологии; разница же была в интерпретации, в осмысливании научных данных морфологии. Перевес идеологической стороны над фактической и строго научной стороной у некоторых увлекающихся дарвинистов принес прямой вред морфологии, как мы увидим из дальнейшего; этот вред уже проявился у самого яркого дарвиниста второй половины XIX в. Геккеля: эволюционная идея у него порой уже не опиралась на факты; в случае отсутствия их пустое место заполнялось выдумкой, как это практиковалось в немецкой натурфилософии первой половины XIX в.
Дарвин считал, что, толкуя тип исторически, он очистил его от всякой метафизики и научно объяснил. Это, конечно, верно, но только в том объеме, в каком объясняется тип в эволюционном аспекте. Закономерности тех сложных и до сих пор малоизвестных взаимозависимостей процессов и структур внутри организмов, видимым отражением которых является морфологический тип, конечно, исторически сложившийся, — объяснены ли они вполне только тем, что они возникли в процессе эволюции организмов? Этот вопрос как будто улавливал Дарвин, когда думал о корреляциях, но ответить на него не мог. И это неудивительно, так как и современная наука не только не может на него ответить, но даже не может должным образом поставить его. Ведь те слова, в которых он здесь высказан, являются лишь очень приблизительной и слабой попыткой выразить его. Таким образом, как мне кажется, Дарвин и его последователи объяснили лишь одну сторону проблемы морфологического типа. Это новое и важное объяснение, и оно останется жить в науке, но оно не исчерпывает всей проблемы, не объясненные научно стороны ее ждут надлежащей постановки вопросов и новых направлений исследовательской мысли.

Гёксли сравнивает архетип моллюсков с архетипом позвоночных и членистоногих и указывает на их сходство. Для сравнения этих трех архетипов в поперечном разрезе Гёксли вслед за Сент-Илером поворачивает схему насекомого брюхом, вверх, а спиной вниз. Он видит между всеми тремя «существенное соответствие», «Тем не менее различия между тремя  архетипами столь резки и заметны, что не допускают никаких реальных переходов между ними», — тут же отмечает Гёксли (там же). Он называет такие различия: моллюски отличаются по характеру эмбрионального развития тем, что у них раньше развивается «гемальная» сторона (на которой образуется «сосудистый центр»; она соответствует, по Гёксли, дорзальной стороне членистых и вентральной позвоночных), а у членистых и позвоночных — «невральная», которую Гёксли противопоставляет гемальной. Далее, есть различие во взаиморасположении нервной и пищеварительной систем и, наконец, в «апендикулярной системе», т. е. органах передвижения, которые у позвоночных и членистых резко отличаются от «рук» головоногих моллюсков и других органов движения мягкотелых.
Нет надобности следовать за Гёксли в сравнении между собой разных модификаций архетипа моллюсков, находимых у конкретных форм. Суть дела достаточно понятна из объяснительного текста к этой таблице.
Интересны заключительные слова статьи о моллюсках: «Если все же все моллюски с головой, т. е. цефалопода, гастропода и ламеллибранхиата, являются лишь модификациями благодаря избытку или недостатку частей определенного архетипа, тогда, я думаю, отсюда следует как необходимое следствие, что анаморфизм в этой группе не имеет места. Нет прогресса от низшего типа к высшему, а скорее более или менее полное развёртывание (evolution)1 одного типа.
«Действительно, это вопрос для важных размышлений — происходит ли вообще настоящий анаморфозис во всем царстве животных. Если он есть, тогда от доктрины, что каждая естественная группа организована по определенному архетипу, доктрины, которая мне кажется столь же необходимой для зоологии как для теории определенных пропорций для химии, нужно отказаться» (там же, стр. 63).
Это рассуждение интересно тем, что в нем выражено скептическое отношение Гёксли к эволюции, которую в то время он еще считал научно не обоснованным предположением, и вместе с тем он и архетипы склонен был в то время понимать как неизменные в эволюционном смысле формы.
Интересно, как Дарвин реагировал на статью Гёксли о моллюсках. В письме от 23 апреля 1854 г. Дарвин благодарит Гёксли за эту статью о моллюсках и так пишет о типе: «Открытие типа или „идеи" (в Вашем смысле, ибо я ненавижу это слово в том смысле, как его употребляют Оуэн, Агассиц и К°) каждого большого класса, я не сомневаюсь в этом, является одним из высочайших достижений естественной истории, и, конечно, разработка ее весьма интересна». И в том же письме Дарвин касается заключительного абзаца статьи, только что цитированного выше. «Я, однако, удивлен, — пишет Дарвин, — тем, что Вы говорите относительно „анаморфизма". Я полагал, что воображаемый архетип был всегда в известной степени эмбрионоподобен (embryonic) и потому способен вообще к дальнейшему развитию» (Darwin a. Seward, 1903, pp. 73—74). В последних словах сквозит эволюционное понимание Дарвином архетипа. Надо думать, что в дальнейшем Гёксли согласился с пониманием архетипа Дарвином.
Придерживаясь вышеприведенной точки зрения и в 1855 г., Гёксли отвергает существовавшую в то время «теорию прогрессивного развития», т. е. эволюции, считая, что «реальный закон развития состоит в том, что прогресс в развитии высшего животного идет не через низшие формы, а через формы общие обоим — низшим и высшим: рыба, например, в такой же мере исходит из общего плана позвоночных, как и млекопитающее» (Т., Н. Huxley, 1855, р. 83). Продемонстрировав эту мысль на конкретном материале, Гёксли приходит к выводу, что так называемый закон параллелизма ошибочен: «Нет реального параллелизма между последовательными формами при развитии индивидуума в настоящее время (т. е. в онтогенезе, — И. К.) и таковыми, появившимися в разные эпохи в прошлом» (там же, стр. 85).

Эрнст Геккель (Е. Haeckel, 1834— 1919) родился в Потсдаме, пригороде Берлина, через полтора года после смерти Гёте, которым он с юности восхищался как поэтом и как натуралистом; Геккель впоследствии считал, что в течение всей своей жизни он развивал мировоззрение Гёте в виде «философии монизма». Отец Эрнста, юрист по образованию, прусский чиновник, был обеспеченным человеком. Он, как и мать знаменитого натуралиста, прожил долгую жизнь — оба достигли 90-летнего возраста и потому могли быть свидетелями славы своего сына. Э. Геккель тоже дожил до глубокой старости — 85 лет.
Как горячий патриот, Геккель близко принимал к сердцу драматические события в судьбах своего народа. Он начал свою жизнь в феодальной, раздробленной на мелкие княжества Германии. В юности он был свидетелем революции 1848 г., подъема научной и материалистической философской мысли своего отечества. В зрелые годы он видел победоносную войну немцев против Наполеона III и объединение Германии благодаря политике «железного канцлера» Бисмарка. В старости Геккель пережил страшное крушение этой политики в годы первой мировой войны и германской революции. Всю свою долгую жизнь при всех режимах Геккель показал себя мужественным борцом иа свободу мысли и слова, за истину своего научно-философского мировоззрения.
Детство и школьные годы Геккеля протекали в небольшом прусском городке Мерзебурге, где тогда служил его отец. Здесь в 1852 г. Эрнст окончил гимназию. У него рано пробудился интерес к природе под влиянием матери и домашнего учителя Гуде, с которым мальчик экскурсировал в окрестностях Мерзебурга, собирал растения и делал гербарий. К концу пребывания Геккеля в гимназии этот гербарий содержал уже около 12 тыс. видов. Рано обнаружилась способность Геккеля к рисованию: десяти лет он уже достиг известного мастерства в рисунке. Это искусство очень пригодилось Геккелю в его научной работе; он собственноручно изготовлял сложные и тонкие изображения изучаемых им организмов,   например   корненожек,   медуз   и   других   животных.
Рисунки Геккеля отлично иллюстрируют его знаменитые монографии о корненожках, кораллах, медузах и многие другие научные и научно-популярные его работы. Но Геккель был не просто сухим рисовальщиком изучаемых им объектов. Он одновременно был и несомненным художником, любовавшимся этими произведениями природы, стремившимся изобразить и их красоту. В конце жизни он издал особый труд «Красота форм в природе» («Kunstformen der Natur», 1899—1904), составляющий своеобразный альбом «произведений искусства природы», виденных и изображенных Геккелем за многие годы его исследовательской работы.
Геккель был также страстным художником-пейзажистом. Много путешествуя, он писал акварелью ландшафты, оставив после себя большую коллекцию их., Некоторые из них воспроизведены в красках в книге Ушмана (Uschmann, 1958). Художественные достоинства этих пейзажей, конечно, порой весьма спорны, однако они достаточно ясно показывают, как видел Геккель то, что изображал, и вместе с тем дают известное представление об особенностях изображаемого места.
Интерес Геккеля в школьные его годы к природе выразился и в выборе книг для чтения: «Растение и его жизнь» М. Шлей-дена, заставившая его мечтать о том, чтобы стать учеником Шлей-дена в Йене; «Путешествие на Бигле» Дарвина, «Картины природы» Гумбольдта и т. д.
Однако отец Эрнста не сочувствовал его интересу к ботанике и путешествиям, считая, что карьера практикующего врача лучше обеспечит его в жизни. Поэтому он настоял, чтобы сын его; поступил на медицинский факультет в Берлине, куда к тому времени переехала семья. Начав здесь осенью 1852 г. изучение медицины, Эрнст далее продолжал свои занятия в Вюрцбурге, закончил же курс и защитил диссертацию снова в Берлине в 1858 г., став после этого ненадолго — около года — практикующим врачом. Но это дело не нравилось Геккелю, тем более что уже за годы студенчества его интересы определились вполне отчетливо — он решил стать зоологом. Вместо ботаники он избрал зоологию главным образом под влиянием знаменитого натуралиста Иоганнеса Мюллера, у которого занимался сравнительной анатомией животных и вместе с которым летом 1854 г. ездил на о. Гельголанд, где под руководством самого Мюллера изучал фауну северного моря, преимущественно беспозвоночных. В следующем году Геккель предпринял путешествие на Средиземное море, в Ниццу, вместе с другим учителем своим Альбертом Кёлликером, известным анатомом и эмбриологом, который руководил Геккелем в его занятиях фауной южного моря. Вообще Геккель учился в университетах — Берлинском и Вюрцбургском — в эпоху расцвета естествознания в Германии, когда, кроме двух упомянутых профессоров, он занимался у таких выдающихся ученых, как ботаник А. Браун, гистоАог Ф. ЛейДиг, патологоанатом Вирхов. Изучение естественных наук и чтение материалистической литературы того времени — Фейербаха, Молешотта, Фохта — вызвало кризис мировоззрения Геккеля, приведший его к материализму, принявшему у него форму довольно упрощенного спинозизма, или гилозоизма, который он называл термином «монизм». Речь об этом еще будет в дальнейшем.
Важное значение в определении научных интересов Геккеля сыграло его путешествие в Италию в 1859 г. Здесь он наслаждается античным искусством и красотами южной природы, с увлечением занимаясь писанием акварельных пейзажей. Он даже одно время мечтал стать художником. Но через несколько месяцев странствований по югу Италии в обществе поэта Аллмерса Геккель вернулся к науке. Он поселился в Мессине, заинтересовался тогда еще малоизученной группой планктонных организмов из простейших (радиоляриями) и открыл 144 новых вида этих животных. Этот материал послужил впоследствии для первой крупной монографии Геккеля «Радиолярии» («Die Radiolarien»), вышедшей в Берлине в 1862 г., с атласом из 35 таблиц. В ней Геккель впервые выступает в качестве дарвиниста — с «Происхождением видов» он познакомился в 1860 г. вскоре по возвращении из Италии и сразу вдохновился идеей естественного отбора. Она стала для него ключом к пониманию возникновения органического мира и руководящей мыслью в его исследовательской деятельности.

В 1860 г. Геккель прочел «Происхождение видов» Дарвина в переводе Бронна на немецкий язык. Теория Дарвина «открыла глаза» Геккелю на органический мир. Он как бы прозрел ,[«Es fielen mir in der Tat die Schuppen von den Augen» (Haeckel, 1866, Bd. I, S. 27)]. Этим фактом определилась вся дальнейшая научная деятельность Геккеля, и не только научная, на и философская и общественная. Теория Дарвина стала знаменем Геккеля, и в борьбе за дарвинизм протекала вся жизнь этого апостола эволюционного учения с надстройкой над ним философии монизма, геккелевой натурфилософией.
Как уже упоминалось, основной книгой, в которой Геккель изложил свои эволюционные взгляды, была его «Общая морфология организмов». В популярной форме Геккель изложил свое понимание эволюции в книге «Естественная история миротворе-ния». В этих двух книгах уже вполне отчетливо были высказаны основные идеи мировоззрения Геккеля, а также намечена как бы программа всей его дальнейшей деятельности. И действительно, все последующие труды Геккеля можно рассматривать как дальнейшее развитие его взглядов конца 60-х годов, их углубление, с одной стороны, и популяризацию — с другой.
Понимание Геккелем задач морфологии, и в частности проблемы морфологического типа, определяется его общими научно-философскими взглядами. Поэтому нам необходимо прежде всего кратко остановиться на них, основываясь на вышеназванных его двух книгах.
Геккель считал, что после победы Кювье в споре с Сент-Иле-ром в 1830 г. биологические науки приобрели преимущественно описательный характер, тогда как задачей науки является объяснение явлений, а не только их описание. Объяснения старой натурфилософии были отвергнуты и для морфологии, ставшей описательной наукой — «кучей камней», а не обитаемым строением (там же, стр. 4). Теория Дарвина открыла новые пути: возможность объяснения целесообразности устройства организмов как «механической необходимости». «Мы видим в открытии Дар-вином естественного отбора в борьбе за существование решительное доказательство исключительной применимости механически действующих причин во всей области биологии, мы видим в этом окончательную смерть всех телеологических и виталистических определений организмов», — писал Геккель в «Общей морфологии» (там же, стр, 100). Понятие «механическая необходимость» на языке Геккеля (как и Канта) значило «причинная необходимость». Дарвин, считал Геккель, сделал возможным причинное объяснение целесообразного строения организмов; этим был отвергнут до того существовавший дуализм в объяснении органического мира — «механического» и «телеологического». Кант, как известно, считал, что научно лишь «механическое» (причинное) объяснение явлений природы, однако при этом сомневался, чтобы когда-либо появился новый Ньютон, который «механически» объяснил хотя бы прорастание травинки  (Кант,  1790, § 74). Геккель объявил, что этот «Ньютон биологии» появился в лице Дарвина с его теорией отбора (Haeckel, ed. 1898, S. 95).
Возможность механического объяснения организмов не только в области физиологии, что было и до Дарвина, но главным образом в области морфологии и смежных с ней дисциплин (экология и др.) снимала барьер между живой и неживой природой: теперь вся природа могла быть объяснима механически, создавалась возможность единого понимания всего мира. Отсюда родилась философская концепция монизма Геккеля.
Таким образом, морфологию и ее проблемы Геккель рассматривал с точки зрения эволюции, понятой в свете теории естественного отбора. Это, конечно, принесло науке некоторые ценные результаты, но имело также и отрицательное влияние на развитие учения о морфологическом типе, как мы это увидим из дальнейшего.
В первой главе «Общей морфологии» Геккель так определяет понятие морфологии: «Морфология, или учение о форме организмов, есть вся наука о внутренних и внешних отношениях формы живых природных тел, животных и растений, взятая в самом широком смысле слова. Тем самым задачей органической морфологии является познание и объяснение этих отношений формы, т. е. сведение их явлений на определенные законы природы» (Haeckel, 1866, Bd. I, S. 3). Развивая и поясняя это определение, Геккель подчеркивает, что лишь объяснение органических форм дает право морфологии называться наукой. «Лишь когда знание (Kenntniss) форм поднимается до познания (Erkenntniss) их, лишь когда рассмотрение форм (Gestalten) поднимается до объяснения их, лишь, когда из пестрого хаоса форм выявятся законы их образования, лишь тогда только низкое искусство морфографии (описания форм, — И. К.) сможет превратиться в возвышенную науку морфологию» (там же, стр. 7).
Геккель сопоставляет морфологию со смежными с ней науками— биологией, физикой, химией, физиологией (вспомним, что в свое время Гёте, характеризуя морфологию как новую науку, право на существование которой он стремился обосновать, тоже сопоставлял морфологию с близкими ей науками, но иначе, чем Геккель, и в этом сказалось различие обоих авторов, весьма поучительное). При этом Геккель определяет понятие «природа» так: «Всю природу, органическую и неорганическую, мы признаем как систему движущих сил, которые свойственны материи и от нее неотделимы» (там же, стр. 10—11). Без материи неизвестно ни-какой силы, как и материи без силы, без функции. И хотя поэтому подлинного покоя нигде не существует, все же бывают состояния временного равновесия движущих сил.

Родство общих типов, которое показывает своей схемой Гегенбаур, не является новым представлением, оно создано натурфилософией еще в начале XIX в. и опирается на подлинное, а иногда и мнимое морфологическое сходство различных групп животных. Такое родство и у предшественников Гегенбаура и у него самого не предполагает общности происхождения, кровного родства, как это понимает современная нам эволюционная теория. Ведь, по Гегенбауру, общие типы «изначально созданы» (там же, стр. 34), а не произошли друг от друга или от общих предков. Их родство есть проявление «идеи единства», царящей в животном мире. Выражения такого порядка, как «развитие» типа червей из низшего типа, надо, мне кажется, понимать метафорически, а не буквально. Такая манера говорить была принята в науке той эпохи, и никто не понимал подобных слов буквально.
Интересно, что схема Гегенбаура в большой мере напоминает родословные деревья Геккеля, как это отметил еще Любош (Lu-bosch, 1931, S. 44). Это не мудрено, ибо и, Геккель строил свои генеалогии, в основном используя морфологический материал, только толковал его уже с позиций дарвинизма. Гегенбаур, конечно,   знал   «Философию   зоологии»   и   «Естественную   историю беспозвоночных» Ламарка, и, возможно, схемы французского эволюциониста могли повлиять на построение схемы Гегенбаура, но не на ее интерпретацию.
Схема Гегенбаура интересна еще тем, что она, как своего рода экстракт морфологии того времени, показывает, насколько морфологические основы для эволюционной теории были уже подготовлены, как созрела их интерпретация с позиций дарвинизма. Поэтому эволюционная точка зрения на взаимоотношение типов, которую Гегенбаур усвоил вскоре после выхода первого издания его «Основ сравнительной анатомии», несколько изменила, но не так уже значительно, рассмотренную нами схему. В новой редакции она вышла'во втором издании 1870 г.
Обратимся теперь ко второму изданию «Основ сравнительной анатомии» Гегенбаура и рассмотрим сначала его определение морфологии и прочих общих понятий, а затем перейдем к вопросу о типах и к упомянутой только что схеме.
Предисловие начинается словами: «Со времени выхода первого издания этой книги установка (Standpunkt) сравнительной анатомии претерпела столь значительные изменения, что для нового издания потребовалась полная переработка книги» (Gegenbaur, 1870, S. 3). Очевидно, что главным моментом в изменении установки сравнительной анатомии, как и биологии вообще, был переход на позиции Дарвина. Это видно из соответственных мест вводной части книги.
В самом начале этой части говорится, как и в первом издании, о разделении биологии на две ветви — физиологию и морфологию, преследующие в конечном счете общую цель, поставленную биологией. О подразделении морфологии в новом издании говорится подробнее и отчасти иначе. «Морфология, — пишет Гегенбаур, — в свою очередь разделяется на анатомию и историю развития. Как для первой предметом исследования является законченный организм, так для второй — становящийся организм» (там же, стр. 3). Анатомию автор делит на общую и частную. Первая занимается «основными формами» животных — это проморфология Геккеля, вторая — органами и тканями. История развития — это эмбриология прежде всего. «Изменения организации могут, однако, быть прослежены как в развитии индивидуума, так и в ряду организмов. Первое охватывается дисциплиной, называемой историей развития (эмбриология, онтогения Геккеля, — И. К.), второе является задачей палеонтологии (филогения Геккеля, — И. К.). Это история развития рядов организмов в их геологической последовательности» (там же, стр. 4).
Как и в первом издании, проводится различие между зоотомией, дающей лишь описательный аналитический материал, и сравнительной анатомией, использующей данные зоотомии, а также антропотомии,«Задача сравнительной анатомии заключается в объяснении организации тела животного. Метод, служащий для решения этой задачи, — сравнение» (там же, стр. 6). Учитывается положение части организма по отношению к другим частям, число, объем, строение и гистология. Так получаются для отдельных органов ряды форм, в которых крайние члены могут быть до неузнаваемости непохожими друг на друга, однако соединенными между собой промежуточными ступенями. Из таких рядов одного и того же органа, т. е. гомологичного, видно, что физиологическое значение в разных состояниях органа может быть различно. «Отсюда следует, что при сравнительно-анатомических исследованиях мы в первую очередь никогда не можем спрашивать о функции органа. Физиологическое значение может быть рассмотрено только во вторую очередь, когда надо выяснить отношение  таких   модификаций...   к организму   в   целом»   (там   же).
Ряды гомологичных органов разных животных важны также для изучения способа образования органов. В процессе эмбрионального развития разные органы того же ряда проходят разный путь становления. «Этот факт является очень важным, ибо те изменения, которые орган претерпевает во время индивидуального развития, проводят орган через те состояния, которые в других случаях орган длительно сохраняет, и во всяком случае первое состояние органа соответствует постоянному состоянию его у другого организма» (там же, стр. 7). Сравнения такого рода очень поучительны. «Явления, которые мы обнаруживаем в ряду органов, оказываются в известных случаях похожими на изменения, которые происходят во время индивидуального развития органа. Этим эмбриология вступает в теснейшую связь ее сравнительной анатомией» (там же). Объект эмбриологии как бы растворяется в объекте сравнительной анатомии, и обе морфологические дисциплины как бы взаимно проникают одна, в другую.
«Для выполнения задачи сравнительной анатомии эмбриология не только дает добавочный материал. Она дает нам знания относительно прежних состояний органов и тем самым соединяет их с постоянными состояниями; этим заполняются пробелы, которые мы наблюдаем в рядах законченных частей организма. Показывая нам становление более сложных образований из более простых, эмбриология делает первые более понятными. Демонстрируемые эмбриологией факты сами получают объяснение с помощью постоянных структур более простых организмов... Подобное положение должно быть признано также за палеонтологией» (там же). В этих словах Гегенбаур в более осторожной форме, чем его друг Геккель, говорит о так называемом биогенетическом законе.

В заключение остановимся кратко на двух теориях Гегенбаура — о происхождении черепа и о происхождении конечностей позвоночных, при разработке которых он применял типологический метод. Обе коренятся в натурфилософии додарвиновского периода, и обе в дальнейшем развиваются на основе дарвинизма. Эти теории Гегенбаура, хотя и потерявшие значение в своем окончательном виде, сыграли известную положительную роль в развитии поставленных ими проблем.
В 50-е годы Гегенбаур был сторонником популярной в то время позвоночной теории черепа. Одна из поздних и разработанных редакций этой теории была создана, как известно, Оуэном, и Гегенбаур примыкает к ней. «Эта теория, принимающая череп за ряд позвонков, — пишет Гегенбаур в первом издании «Основ сравнительной анатомии», — была предложена уже П. Франком (в   1792  г.,   считавшим   череп  за  один   позвонок, — И.  К.),  но развита Океном. Хотя она еще не доведена до конца, но тем не менее проливает свет на морфологическое значение этой части тела и облегчает познание плана всего скелета позвоночных, который мы, следовательно, должны представить себе состоящим в осевой своей части из гомологичных сегментов» (Gegenbaur, 1859, S. 442). Число позвонков, из которых состоит череп, точно еще не установлено; приблизительно их четыре. Гегенбаур отмечает, что не все кости черепа составляют элементы позвонков; к таким костям он относит, например, «челюстно-небный аппарат».
Во втором издании той же книги (1870 г.) Гегенбаур соглашается с критикой Гёксли позвоночной теории черепа. Но этим он не ограничивается и высказывает гипотезу, которая имеет целью спасти сущность старой теории черепа на основании новых фактов, полученных Гегенбауром при изучении черепа селяхий, группы низших позвоночных, череп которых в то время был еще мало изучен. Гегенбаур здесь лишь кратко говорит об этой гипотезе (Gegenbaur, 1870, S. 632—633) и возвращается к ней в монографии о головном скелете селяхий (Gegenbaur, 1872) и в «Элементах сравнительной анатомии» («Grundriss der vergleichenden Anatomie»), вышедшей в 1874 г. На основании двух последних работ мы и рассмотрим гипотезу Гегенбаура. Она, как говорилось выше, имеет целью в новой форме сохранить главную идею позвоночной теории черепа. «Благодаря этой гипотезе, называемой „позвоночная теория", скелет головы утратил свое обособленное положение и непонятность строения, он стал видоизмененным, во многих пунктах даже развитым отрезком позвоночного столба»,— писал Гегенбаур в монографии о скелете головы селяхий (Gegenbaur, 1874, S. 3).
Исследование примитивных черепов селяхий с учетом нервов головного мозга, идущих из черепа, «учит нас тому, что на скелете головы можно еще несомненно обнаружить следы образования его из метамер, гомодинамных позвонкам», — так формирует свою гипотезу Гегенбаур (там же, стр. 454). Сходство же окостенелого черепа с позвонками Гегенбаур вслед за Гёксли считает явлением вторичным и никак не доказывающим позвоночную теорию черепа.
Свою гипотезу Гегенбаур обосновывает следующими данными. Во-первых, он считает, что висцеральные дуги головы принадлежат к черепу и гомологичны ребрам, а следовательно, каждой паре дуг соответствует в черепе гомолог тела позвонка, но эти элементы будущих позвонков на черепе неразличимы, они слились еще до дифференцировки их в тела позвонков, и метамерия этих элементов более не заметна. Далее, в самом черепе есть признаки, говорящие о родстве его с позвонками. Гегенбаур отмечает следующие. Весь задний отдел черепа пронизан хордой, как и тело позвонков;   этот  отдел он  называет  вертебральным  в  отличие от невертебрального, или лицевого, отдела, через который хорда не проходит (границей этих отделов служит, как известно, гипо-физарная область). Лицевой отдел, считал Гегенбаур, вероятно, возник вторично из вертебрального (там же, стр. 455). В наше время, в связи с теорией П. П. Иванова (1944) о гетерономной сегментации головы, именно эти передние сегменты головы должны считаться филогенетически более древними (Шмальгаузен, 1928; Piveteau, 1954; Светлов, 1957; Бляхер, 1959, и др.). Наконец, нервы головного мозга Гегенбаур считал гомодинамными нервам спинного мозга, что, по его мнению, свидетельствует о метамерии головы.
Отличия черепа от позвоночного столба являются результатом позднейших приспособительных изменений, тем самым предполагается первичное сходство тех «позвонков» (позже он назвал их «подобными позвонкам отрезками»), из слияния которых возник череп, с позвонками хребта. Число слившихся «позвонков» не менее девяти.
Гипотеза Гегенбаура открыла новое направление исследований, которое можно назвать учением о метамерии головы позвоночных. Это направление развивалось несколькими поколениями ученых и разрабатывается до наших дней.
В наше время гипотеза Гегенбаура признана несостоятельной: висцеральные дуги не являются частями позвонков, из слияния тел которых образован череп, и эти дуги негомодинамны ребрам. Гомодинамия головных нервов со спинномозговыми в такой прог стой форме неприемлема. И все же основная идея Гегенбаура живет и опирается на новые, ему неизвестные в 70-е годы факты. В конце жизни Гегенбаур в руководстве «Сравнительная анатомия позвоночных» («Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere mit Berucksichtigung der Wirbellosen», 1898) только в немногих словах касается своей гипотезы и указывает на многочисленных исследователей, ушедших дальше него, называя лишь часть работ и не пытаясь излагать их (Gegenbaur, 1898, S. 318—319).
Переходив к учению Гегенбаура об основной форме (Grund-form) парных конечностей позвоночных и об эволюции их от грудных позвонков рыб до пятипалой конечности млекопитающих. Гегенбаур предполагал, что плавники древних рыб возникли из структуры, подобной жаберному скелету: хрящевой дуги, усаженной хрящевыми лучами. Если допустить, что один из таких хрящевых лучей получил преобладающее значение и на нем появились добавочные лучи с двух сторон его, то это образование и могло быть прототипом конечности. Для этого надо лишь допустить, что дуга с таким лучом несколько сместилась назад и стала плечевым поясом, несущим примитивную конечность. Подобие такого первичного плавника, который был назван Гегенбауром архиптеригий (Archipterygium), можно видеть у двудышащей рыбы   цератода.   Усложнение   и   изменение   архиптеригия   можно видеть на плавниках селяхий, которых Гегенбаур много изучал. Здесь вторичные лучи сидят на одной стороне основного стержня. Из такого переднего плавника селяхий Гегенбаур выводит пятипалую конечность.
Теория Гегенбаура, построенная преимущественно на сравнительной анатомии, в наше время не выдерживает критики, особенно в той части ее, где говорится о сходстве висцерального скелета с плечевым поясом и конечностями. Но в истории исследования проблемы происхождения парных конечностей теория Гегенбаура, над которой он работал многие годы, сыграла значительную роль, ею порождены были новые исследования и новые теории, способствовавшие познанию вопроса возникновения и развития конечностей. Некоторые моменты- теории Гегенбаура в измененном виде живут в современных воззрениях, свидетельствуя о проницательности этого морфолога (ср.: Шмальгаузен, 1928; Duvillers, 1954, и др.).
В истории морфологии второй половины XIX в. Гегенбаур долгие годы был вождем и учителем эволюционной морфологии, основанной на типологии.

В 1866 г. появилось уже несколько работ Ковалевского, напечатанных на немецком языке. Среди них особое внимание ученых обратила на себя работа об эмбриональном развитии асцидий, которые тогда считались низкоорганизованными беспозвоночными. Сходство их развития с позвоночными, образование у их личинок хорды вызвало волнение в ученом мире. Ковалевский в 1871 г. напечатал результаты дальнейших исследований асцидий. По поводу этого Владимир Онуфриевич писал брату: «Работы новые получены... Геккель восхищается твоими знаниями»... «Геккель рассказывал на днях, что, когда Гегенбаур получил твою работу об асцидиях, он проходил в волнении целую ночь, не ложась в постель» (цит. по: Штрайх, 1940, стр. 118). Дарвин в своей книге о происхождении человека, вышедшей в 1871 г., писал: «Ковалевский сделал недавно наблюдения, что личинки асцидий по характеру развития, по относительному положению нервной системы, а также по тому, что они обладают образованием, весьма сходным со спинной струной позвоночных, относятся к позвоночным... Ковалевский сообщает мне из Неаполя, что он разработал свои наблюдения дальше, и если его результаты подтвердятся, то все они в общем составят открытие большой важности». И дальше Дарвин высказывает филогенетические соображения по поводу открытий Ковалевского: «Таким образом, если верить эмбриологии, оказывавшейся самой верной руководительницей в деле классификации, мы получим, наконец, ключ к источнику, из которого произошли позвоночные. Мы теперь имеем право Думать, что в чрезвычайно отдаленный период времени существовала группа животных, сходных во многих отношениях с личинками теперешних асцидий, эта группа разделилась на две большие ветви, из которых одна понизилась в развитии и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась до высшей ступени животного царства, дав начало позвоночным» (1908, стр. 127 и ел.).
Вдохновенный упорный труд и признание его плодов лучшими учеными Европы, в числе их Дарвином, характеризуют тот счастливый период жизни молодого Ковалевского, связанный главным образом с Неаполем. Вспоминая это время позже, Ковалевский писал брату Владимиру: «Меня ужасно радуют твои письма: так они мне напоминают неаполитанские времена, когда, голодая, я так хорошо и с увлечением работал» (цит. по: Догель, 1945, стр. 77).
1867 год принес два значительных события в жизнь Ковалевского: он защитил докторскую диссертацию и этим открылась возможность получить кафедру; он женился и уехал с молодой женой на два года за границу работать.
Рассмотрим, как проблема морфологического типа отразилась в трудах А. О. Ковалевского.
Уже в своей магистерской диссертации о развитии ланцетника (1865 г.), в которой изложен преимущественно новый фактический материал, а теоретическим рассуждениям уделено сравнительно мало места, Ковалевский, критикуя Катрфажа и Кёлли-кера, ясно выражает свою солидарность с точкой зрения Дарвина и отвергает закон параллелизма, не согласующийся с учением великого британца. Катрфаж считает, по Ковалевскому, что особенности строения ланцетника, деградированного позвоночного, произошли, вероятно, благодаря слиянию органов между собой (?) и остановке нормального развития позвоночного. «Против этого воззрения (остановки развития, — И. К.) мне и хотелось сказать несколько слов, тем более что воззрение, будто низшие формы суть недоразвитые высшие (так называемый закон параллелизма Меккеля-Серра, — И. К.), еще и теперь имеет многих защитников. Между тем все сказанное выше показывает совершенно ясно, что развитие амфиоксуса отличается от развития рыб и амфибий, начиная уже с деления яйца на четыре сегмен-тационных шара. Наконец, и строение chordae dorsalis, ротового отверстия и сосудистой системы нисколько не дает права прини-, мать, что эти органы амфиоксуса соответствуют какой бы то ни было стадии в развитии рыб (Ковалевский, 1865, стр. 40). И дальше Ковалевский переходит к критике аналогичных мыслей Кёлликера.
Во второй редакции статьи об амфиоксусе, вышедшей в 1867 г. на немецком языке, приводится существенное обобщение сравнительно-эмбриологических данных в духе Дарвина, один из ранних итогов того плана, который наметил себе Ковалевский. Он пишет: «У всех перечисленных здесь зародышей (разных типов и классов, ниже они вновь называются, — И. К.) образование обоих слоев, или листов (наружного и внутреннего), происходит совершенно одинаково. У всех после деления желтка возникают полость дробления и окружающий ее слой клеток... бластодерма, впячивающаяся с одной стороны и образующая первый зачаток кишечного канала. У всех упомянутых здесь эмбрионов полость дробления или заполняющий ее желток переходит в полость тела будущего животного; оставшееся от впячивания отверстие становится анальным, и, наконец, ротовое отверстие образуется через прободение слившихся впяченного слоя клеток и стенки тела. Уже сопоставление всех этих фактов дает нам известное право видеть в описанном образовании основной план, по крайней мере для очень многих форм. В ряде приведенных нами животных имеются представители разных типов, а именно: из Coelenterata — Cteno-phora, из Echinodermata — Asteracanthion berylinus, Echinus и Ophi-ura, из червей — Phoronis и Sagitta, из моллюсков — асцидии и Limnaeus и, наконец, из позвоночных — Amphioxus.1
«Таким образом, первое образование зародышей у всех этих различных животных совершенно сходно, и только при дальнейших изменениях мы видим появление различий, характеризующих каждый отдельный тип» (Ковалевский, 1951, стр. 13—14). Мысль, высказанная здесь, сближает разные систематические типы в силу сходства ранних стадий их развития и тем самым отвергает традиционное резкое разграничение типов, установленное Кювье и Бэром. У Ковалевского речь идет о тождестве ранних стадий эмбрионального развития, ибо он в сущности гомологизирует бластулу, гаструлу и образующие ее экто- и энтодерму, бластопор и т. д. у разных далеких систематических групп (типов). И притом имеется в виду не только просто тождество одной какой-нибудь структуры (своего рода прототипа), а тождество процесса образования организмов разных систематических типов, процесса, во время которого в закономерной последовательности возникают разные структуры, переходящие одна в другую, — бластула, гаструла и т. д. Показывая тождество начального образования животных далеких групп, Ковалевский этим хочет подтвердить идею об общем историческом стволе данных групп, т. е. эволюционную идею по Дарвину. Так и понял данные Ковалевского сам Дарвин, как видно из вышеприведенной цитаты. Морфологический тип этого общего ствола показан Ковалевским в динамике, как бы в процессе его образования.